Морфофункциональные особенности головного мозга

Морфологической особенностью головного мозга является более сложное распределение в нем серого и белого вещества: большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует различные ядра ствола мозга и мозжечка.

Морфофункциональные особенности мозжечка

Мозжечокпредставляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Кора больших полушарий координирует условно-рефлекторную деятельность всего организма. В ней находятся центры психической и произвольной деятельности. Для коры мозжечка и больших полушарий характерно послойное расположение нейронов.

В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, слой грушевидных клеток и зернистый. Самыми крупными нейронами коры мозжечка являются грушевидные клетки Пуркинье, аксон которых идет к подкорковым ядрам мозжечка, образуя начальное звено его эфферентных путей. В молекулярном слое локализованы тормозящие звездчатые и корзинчатые клетки. В зернистом слое различают клетки-зерна и большие звездчатые нейроны. Последние также являются тормозящими. Грушевидные клетки получают афферентные импульсы по моховидным и восходящим нервным волокнам. Восходящие передают импульс на дендриты грушевидных клеток. Моховидные волокна контактируют с дендритами клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, там Т-образно делятся и идут параллельно поверхности извилины, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают импульс на дендриты грушевидных клеток и одновременно на дендриты нейронов, которые тормозят грушевидные клетки, лежащие в соседних рядах. Таким образом, нейроны тормозящей системы коры мозжечка (звездчатые, корзинчатые, клетки зернистого слоя) препятствуют возбуждению грушевидных клеток и снимают тормозящее влияние последних на ядра мозжечка.

Морфофункциональные особенности коры головного мозга

Кора головного мозга имеет толщину от 1,5 до 5 мм. Благодаря бороздам и извилинам на поверхности полушарий количество серого вещества у человека больше, чем у низших животных, у которых поверхность мозга гладкая. Тела нейронов образуют в коре шесть слоев. Степень развития слоев различна в разных областях коры.

· Поверхностный слой называется молекулярным, содержит мало клеток и состоит из волокон, образованных в основном отростками подлежащих клеток, проходящих параллельно поверхности.

· Второй слой называется наружным зернистым слоем, т.к. он состоит из множества мелких нейронов.

· Третий слой – пирамидных клеток состоит из клеток пирамидной формы, высотой от 10 до 40 мкм.

· Четвертый слой – внутренний зернистый - содержит тела мелких нейронов.

· Главной чертой пятого слоя - внутреннего пирамидного или ганглионарного - являются крупные размеры пирамидных клеток. В одной части коры - двигательной зоне - пирамидные клетки огромны; их называют клетками Беца.

· Шестой, полиморфный, слой имеет клетки различной формы. В коре большого мозга содержится около 10 млрд. нейронов, и, поскольку один нейрон может иметь синаптические соединения с 10.000 других нейронов, в коре больших полушарий может возникать 10¹⁰⁰ связей.

Органы чувств

По генетическим и морфофункциональным признакам различают следующие группы органов чувств.

1. Органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе нейросенсорные рецепторные клетки (органы зрения и обоняния).
2. Органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы и имеющие в своем составе сенсорные эпителиоциты (орган вкуса, равновесия и слуха).
3. Группа рецепторных инкапсулированных и свободнолежащих телец и образований (органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности).

Орган зрения

В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата.

I - диоптрический или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело,

II -аккомодационный аппарат (радужка, ресничное тело с цинновой связкой)

III - рецепторный, световоспринимающий аппарат (сетчатка).

Глазное яблоко (диаметр 2,5 см) имеет три оболочки: фиброзную, состоящую из склеры и роговицы; сосудистую, с ее компонентами: собственно сосудистой оболочкой, реснитчатым телом и радужкой и внутреннюю (сенсорную) оболочку глазного яблока - сетчатку.

Склера построена из плотной соединительной ткани, коллагеновых и эластических волокон, между пучками которых находятся фиброциты и меланоциты. В передней части фиброзной оболочки склера переходит в роговицу. Роговица покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Под эпителием лежит передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана), состоящая из переплетающихся в виде войлока коллагеновых фибрилл. Заднюю поверхность роговицы выстилает - однослойный плоский эпителий, лежащий на задней пограничной пластинке (десцеметова мембрана) - гомогенный слой из сети коллагеновых фибрилл (10 мкм).

Между наружной и внутренней пограничными пластинками находится собственное вещество роговицы, состоящее из тонких коллагеновых пластин. Между пластинками и внутри их лежат фиброциты. В области лимба (места перехода роговицы в склеру) - задняя пограничная пластинка распадается на трабекулярную сеть. Пространства между трабекулами, покрытые однослойным плоским эпителием, играют большую роль в отгоне жидкости из передней камеры глаза, так как из межтрабекулярных пространств жидкость просачивается в венозный синус - шлеммов канал, лежащий в области лимба, затем в собирательные каналы склеры и венозную систему.

Собственно сосудистая или увеальная оболочка состоит из следующих компонентов:

1. Надсосудистая пластинка (рыхлая соединительная ткань с фибробластами и меланоцитами),

2. Околососудистое пространство (сосудистая пластинка, представляющая собой соединительную ткань, содержащую артерии, вены, меланоциты).

3. Сосудисто-капиллярный слой.

4. Базальная пластинка Бруха.

В своей передней части собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело. Ресничное тело состоит из ресничной мышцы и ресничных отростков. Отростки образованы соединительной тканью с сосудами, снаружи покрыты ресничной частью сетчатки. В последней различают пигментный эпителий и беспигментный эпителий. Базальные складки плазмолеммы клеток этих эпителиев образуют развитый мембранообразный лабиринт, имеющий важное значение в откачивании воды, электролитов и формировании водянистой влаги глаза. Вода и электролиты поступают из крови сосудов ресничных отростков. Ресничное тело соединено с хрусталиком при помощи ресничного пояска. При сокращении ресничной мышцы ресничный поясок расслабляется, хрусталик приобретает более выпуклую форму и глаз аккомодируется на более близкое расстояние.

Радужка - передняя часть сосудистой оболочки, представляющая собой пигментированный диск с отверстием в центре - зрачком. Зрачок может расширяться или сужаться, пропуская больше или меньше света благодаря присутствию в радужке мышцы, суживающей зрачок и мышцы, расширяющей зрачок. Мышца, суживающая зрачок - сфинктер зрачка, состоит из гладких миоцитов, располагающихся циркулярно вокруг зрачка. Мышца, расширяющая зрачок - дилататор зрачка, состоит из миопигментоцитов, расположенных радиально. На наружной поверхности радужки локализуется слой плоских клеток, являющийся продолжением заднего эпителия роговицы, далее идет наружный бессосудистый слой, затем сосудистый, задний пограничный с дилататором зрачка и затем задний пигментный эпителий радужковой части сетчатки. Клетки содержат пигмент меланин.

Хрусталик состоит из хрусталиковых волокон, спереди от которых располагается однослойный эпителий хрусталика. Снаружи хрусталик окружен капсулой хрусталика, представляющей собой утолщенную базальную мембрану.

Сетчатка состоит из тонкого пигментного слоя и нервного слоя, составляющего основную ее часть. Нервный слой содержит 6 типов нейронов:

1. палочковые нейросенсорные клетки,

2. колбочковые нейросенсорные клетки,

3. биполярные нейроны,

4. горизонтальные нейроны,

5. амакриновые нейроны,

6. мультиполярные нейроны.

Нейросенсорный, биполярный и мультиполярный нейроны образуют цепь из трех нейронов, в которой нейросенсорная клетка воспринимает раздражение и через биполярный нейрон передает импульс на мультиполярный (ганглинарный) нейрон. Аксон мультиполярного нейрона уходит из глазного яблока в составе зрительного нерва. Горизонтальный и амакриновый нейроны играют роль тормозных.

Тела нейронов и их отростки образуют слои сетчатки. Выделяют 10 слоев сетчатки.

1. Пигментный эпителий, располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникаеи в фотосенсорный слой.

2. Фотосенсорный слой образован палочками и колбочками – наружными сегментами дендритов палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток.

3. Наружная глиальная пограничная мембрана – темная полоска, отделяющая фотосенсорный слой от наружного ядерного.

4. Наружныйядерныйслой состоит из тел нейросенсорных клеток.

5. Наружныйсетчатый слой состоит из аксонов нейросенсорных клеток и их синапсов с дендритами нейронов следующего внутреннегоядерного слоя.

6. В состав внутреннего ядерного слоя входят тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов.

7. Внутренний сетчатый слой состоит из аксонов биполярных нейронов и их синапсов с дендритами мультиполярных нейронов.

8. Тела мультиполярных нейронов образуют ганглионарный слой.

9. Аксоны мультиполярных нейронов образуют слой нервных волокон, и, собираясь вместе, формируют зрительный нерв.

10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана – образована основаниями мюллеровых клеток и их базальной мембраны.

Место выхода зрительного нерва называется слепым пятном, так как не содержит светочувствительных элементов. Палочки и колбочки имеют наружный сегмент, состоящий из мембранных дисков и внутренний сегмент, содержащий эндоплазматическую сеть и митохондрии. Наружный сегмент составляет светочувствительную часть. В мембране дисков содержится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А. Родопсин разлагается под влиянием света с изменением ионной проницаемости мембран и возникновением электрического сигнала в следствие гиперполяризации рецепторов. Родопсин регенерирует в темноте в результате энергоемкого процесса.

Диски постоянно обновляются за счет их образования в проксимальных участках наружных сегментов и смещения в дистальные, где они фагоцитируются пигментным эпителием.

Витамин А необходим для обновления дисков – в его отсутствии они разрушаются, вызывая «куриную слепоту». Палочковые нейросенсорные клетки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Общее количество этих клеток в сетчатке человека равно 70 -140 млн.

Колбочковые нейросенсорные клетки по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка (колбочки) – конической формы, содержат мембранные диски. В мембранах дисков содержится зрительный пигмент иодопсин, который в функционально различных типах клеток разлагается под действием красного, зеленого или синего цвета. Колбочковые нейросенсорные клетки располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна (область наилучшего зрения). Общее их количество в сетчатке человека равно 6-7 млн. отсутствие колбочковых клеток тех или иных функциональных типов обуславливает цветовую слепоту – наследственно обусловленное заболевание – дальтонизм.

Орган равновесия

Рецепторные клетки органа слуха и равновесия локализованы в перепончатом лабиринте, который располагается в костном лабиринте. Рецепторные клетки органа слуха находятся в улитковом лабиринте, а орган равновесия - в вестибулярном лабиринте.

В вестибулярном лабиринте имеются два расширения: сферический мешочек и маточка или эллиптический мешочек. С маточкой связаны полукружные каналы, которые также имеют расширение - перепончатые ампулы.

В ампулах располагаются ампулярные гребешки. В мешочке находится пятно сферического мешочка, в маточке - пятно эллиптического мешочка. В пятнах различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Волосковые сенсорные клетки бывают двух типов: грушевидные эпителиоциты (I типа) и столбчатые эпителиоциты (II типа). От апикальной поверхности волосковой клетки отходит 40–60 жестких волосков (специализированных микроворсинок) - стереоцили й и одна ресничка - киноцилия. Волоски погружены в лежащую над ними студенистую отолитовую мембрану, на поверхности которой расположены кристаллы карбоната кальция – отолиты или статоконии. Пятна мешочка и маточки воспринимают гравитацию и линейные ускорения, под действием которых мембрана смещается относительно волосков рецепторных клеток. Сгибание волосков порождает импульс, передающийся на нервное окончание, которое на грушевидных рецепторных клетках имеет форму чаши, а на столбчатых - несколько мелких окончаний. Пятно сферического мешочка воспринимает, кроме того, вибрацию.

В перепончатых ампулах полукружных каналов располагаются ампуллярные гребешки. Они состоят из таких же клеток, как и пятна. Волоски рецепторных клеток погружены в студенистый купол, который отклоняется при движении эндолимфы относительно стенки полукружковых каналов. Ампуллярные гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или головы.

Орган слуха

Рецепторный аппарат органа слуха или кортиев орган лежит на дне улиткового канала.

Улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу – барабанной и вестибулярной лестницы. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки). Канал имеет на разрезе треугольную форму, при чем его наружная стенка, образованная сосудистой полоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы – базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке и пронизанного густой капиллярной сетью. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального функционирования рецепторов. Ее эпителий содержит клетки трех типов:

1. краевые клетки – выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой. Их уплощенная апикальная поверхность покрыта короткими микроворсинками, а базальные отростки содержат большое количество митохондрий. Мембранные ионные насосы базальной части этих клеток обеспечивают транспорт Na⁺ капилляры и его замещение К⁺, в результате чего эндолимфа содержит высокие концентрации К⁺;

2. промежуточные клетки – звездчатой формы, их отростки охватывают капилляры и проникают между другими клетками;

3. базальные клетки – уплощенные или неправильной формы, их апикальные отростки проникают между отростками промежуточных и краевых клеток, а базальные отростки взаимодействуют с соседними базальными клетками и подлежащими фибробластами.

Вестибулярная мембрана (Рейнера) – тонкая двухслойная пластинка, протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и участвующая в транспорте воды и электролитов между пери– и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в улитковый канал, выстлана однослойным эпителием с большим числом микропиноцитозных пузырьков в цитоплазме.

Базилярная пластинка образует дно улиткового хода и со стороны барабанной лестниц выстлана однослойным плоским эпителием. Пластинка состоит их аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие около 20 тыс. слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину и реагируют на колебания различной частоты (16-20 000 Гц)

Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными (волосковыми) клетками и разнообразными опорными клетками.

Сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки разделяются на два типа:

Внутренние волосковые клетки – крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. Общее количество клеток равно 3,5 тыс. по строению они сходны с волосковыми клетками I типа органа равновесия; на их апикальной поверхности содержится 50-70 стереоцилий, расположенных линейно.

Наружные волосковые клетки – призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток. Располагаются в 3-5 рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности; средняя часть этих клеток омывается эндолимфой, что, как предполагают, делает их более чувствительными, чем внутренние клетки, к воздействию токсических веществ. Общее количество этих клеток равно 12-20 тыс. по строению они сходны с волосковыми клетками II типа вестибулярного аппарата, на их апикальной поверхности находится 100 –300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряды в виде буквы V или W. Концы стереоцилий погружены в желеобразную покровную мембрану.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество. Она нависает над всем спиральным органом.

Поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: клетки-столбы, фаланговые клетки (Дейтерса), пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), клетки Беттхера.

Рецепция звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводят в движение слуховые косточки, передающие их на перилимфу и базилярную мембрану. Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцилий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал, который передается на окончания дендритов биполярных клеток спирального ганглия, их аксоны образуют улитковый нерв. Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам, а к значительно более многочисленным наружным клеткам – лишь 10%.

1.6.4 Орган обоняния

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и части средней носовых раковин. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных нейросенсорных клеток, поддерживающих эпителиацитов и базальных эпителиоцитов. Последние являются камбиальными. Дендрит обонятельный нейросенсорной клетки заканчивается луковицей дендрита, от которой отходят реснички.

Секрет трубчато-альвеолярных желез, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки, увлажняет поверхность слизистой и растворяют вещества, которые раздражают реснички обонятельных клеток. Аксоны обонятельных клеток объединяются в пучки - обонятельные нити, которые через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы мозга.

Орган вкуса

Орган вкуса - совокупность вкусовых почек, располагающихся в эпителии грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из вкусовых сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов. С поверхностью эпителия вкусовая почка связана вкусовой порой, которая ведет во вкусовую ямку. На апикальной поверхности сенсорных эпителиоцитов имеются микроворсинки, склеенные в пучки электронноплотным веществом, богатым гликопротеидами.

⇐ Предыдущая123

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: