Микроскопическое строение и физиологические особенности тимуса

Тимус иливилочковая железаявляется центральным органом лимфопоэза и иммуногенеза. Главная роль вилочковой железы в процессах лимфопоэза была установлена Джоном Миллером и Френком Бернеттом. В тимусе проходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Находясь в тимусе Т-лимфоциты приобретают антигенные рецепторы и после чего они заселяют тимус-зависимые зоны периферических лимфоидных органов. У человека органогенез вилочковой железы заканчивается в период внутриутробного развития и уже после 20 недели тимус формируется как орган. Тимус или вилочковая железа состоит из двух больших долей, которые делятся на более мелкие дольки и в каждой из долек можно различить корковый и мозговой слой. Каждая доля тимуса окружена соединительнотканной капсулой. Вглубь, от капсулы отходят перегородки - септы, которые и делят ткань тимуса на дольки. Строма тимуса представлена специфическими эпителиоретикулярными клетками отростчатой формы.

Соседние эпителиоретикулярные клетки соединяются друг с другом отростками и образуют трехмерную сеть. По природе эти клетки эпителиальные, но поскольку они отростчатые и образуют сеточку - ретикулюм, они называются эпителиоретикулоцитами.

Эпителиоретикулоциты способны вырабатывать гормоны - тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор и др. Так как тимус вырабатывает гормоны, его иногда относят не только к кроветворным, но и к эндокринным органам. Периферическая темноокрашенная часть каждой дольки, заполненная лимфоцитами, называется корковым веществом, а более центральная светлоокрашенная, т.е. содержащая меньшее количество лимфоцитов - называется мозговым веществом.

Корковое вещество тимуса является местом продукции лимфоцитов. Лимфоциты тимуса называют тимоцитами. Клеточный цикл тимоцитов протекает за три-шесть часов. Сразу под капсулой дольки находятся незрелые Т-лимфоциты, которые под действием гормона тимозина дифференцируются в зрелые Т-лимфоциты. Образовавшиеся Т-лимфоциты покидают тимус, выходя из внутренней части коркового вещества минуя мозговое вещество, и далее они направляются в тимусзависимые зоны периферических лимфоидных органов, где Т-лимфоциты созревают в суб-классы: киллеры, хелперы, супрессоры. В периферических лимфоидных органах протекает антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. Из тимуса в циркуляцию выходят только те Т-лимфоциты, которые приобрели рецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, которые имеют рецепторы к собственным антигенам погибают в самом тимусе, не выходя в кровоток. Если же такие лимфоциты попадают в циркуляцию, развивается аутоиммунная реакция. Лимфоциты мозгового вещества обладают очень низкой митотической активностью и представляют собой циркулирующий пул Т-лимфоцитов, т.е. они могут выходить из мозгового вещества, заходить в периферические органы и возвращаться обратно.

Характерным образованием для мозгового вещества тимуса является слоистые эпителиальные тельца Гассаля. В центре тельца Гассаля находятся кератиновые массы, а вокруг концентрически расположенные эпителиоретикульциты. Образование этих телец связано с процессами ороговения стромы тимуса.

В вилочковой железе существует гематотимусный барьер между циркулирующей кровью и корковым веществом тимуса. Этот барьер имеет значение для предупреждения попадания антигена в корковое вещество тимуса, что необходимо для антигеннезависимой дифференцировки. Гематотимусный барьер состоит из стенки капилляра и его базальной мембраны; периваскулярного пространства, содержащего тканевую жидкость и макрофаги; эпителиальных клеток и их базальной мембраны.

Размер тимуса существенно изменяется с возрастом. Наибольший размер отмечается у плода и в первые два года жизни. С 2-х летнего возраста размер тимуса продолжается увеличиваться, но не так быстро как все тело. После наступления половой зрелости начинается возрастная инволюция тимуса, но полностью орган никогда не исчезает.