 |
Предполагаемое место хранения памяти
|
|
|
|
НЕЙРОННЫЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ И НАУЧЕНИЯ
Память можно определить как способность мозга приобретать и использовать опыт, сохранять полученную информацию. Под научением понимают относительно стойкое изменение поведения, возникающее в результате приобретаемого опыта или конечный результат опыта, образующий новую форму поведения, которая позволяет полнее приспосабливаться к условиям жизни. Поскольку научение основывается на механизмах памяти, два этих понятия неразрывно связаны.
Врождённые и приобретённые механизмы поведения
Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза - процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 17.1). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.
Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 17.2).
|
|
|
Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.
|
|
|
Однако этого мало не только для жизни, но даже для выживания. Мозг должен уметь учиться, добавлять к врождённым механизмам поведения индивидуальный опыт. Это умение основано на пластичности ЦНС, т.е. на способности к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте. Для фиксации следов памяти необходимо изменение эффективности синаптических переключений между определёнными классами нейронов. Чтобы такие изменения происходили, нейронам приходится извлекать из своей ДНК нужную генетическую информацию и на её основе создавать белки, определяющие новый характер взаимоотношений между клетками.
Таким образом, и врождённые и приобретённые формы поведения основаны на реализации существующих генетических программ. Разница в том, что программы врождённого поведения могут использоваться сразу после рождения и обеспечивают стабильный минимум поведенческих реакций, а программы приобретённых форм поведения каждый организм выбирает в соответствии со своим индивидуальным опытом, в процессе непрерывного научения.
Формы памяти и научения
Внимание человека привлекает любой новый раздражитель, механизм привлечения внимания представляет собой врождённый ориентировочный рефлекс, реакцию типа "что такое?", как определял её И. П. Павлов. Но, если такой раздражитель не представляет опасности и не связан с имеющимися у человека потребностями, ориентировочная реакция постепенно исчезает. Такое изменение поведения на основе приобретённого опыта получило название привыкания или габитуации. Примером габитуации может служить отсутствие реакции на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Противоположную привыканию форму научения представляет собой сенситизация, проявляющаяся в усилении обычных ответов на прежде нейтральные раздражители. Так, например, пациент, испытавший боль на приёме у зубного врача, повышенно реагирует даже на манипуляции, не вызывающие боли. Привыкание и сенситизация являются простейшими формами научения, существующими благодаря специальным механизмам памяти.
|
|
|
В начале ХХ века И. П. Павлов открыл, а затем подробно изучил механизм образования условных рефлексов, которые он противопоставил врождённым рефлексам, назвав их безусловными. Условный рефлекс - это приобретённая способность реагировать на ранее безразличный раздражитель так, как раньше организм отвечал только на действие биологически значимого стимула, вызывавшего специфическую врождённую реакцию. Эта форма научения возникает при совпадении во времени какого-либо нейтрального стимула с действием через короткий временной промежуток после него биологически важного раздражителя. Например, регулярное включение звонка перед началом кормления приводит к появлению новой формы поведения - выделению слюны при одном лишь включении звонка. Подобное научение может происходить и естественным путём, когда запах мяса, поначалу не вызывавший слюноотделения у щенка, ещё не знакомого с мясной пищей, быстро становится мощным слюноотделительным стимулом. И в том, и в другом случае в памяти ассоциируется совпадение двух стимулов во времени, и подобная форма научения называется ассоциативной.
Кроме классического павловского условного рефлекса существует ещё одна разновидность ассоциативного научения: оперантный или инструментальный рефлекс, состоящий в запоминании каких-либо действий, если они привели к желаемому результату, например, добыче пищи, или же сопровождались неприятными ощущениями, например, чувством боли. В зависимости от полученного результата одни действия в дальнейшем повторяются, а другие - избегаются, но и то, и другое демонстрирует изменение поведения на основе приобретённого опыта и базируется на механизмах памяти.
Привыкание, сенситизация и обе разновидности условных рефлексов образуются на основе имплицитной (от англ. implicit - неявный, скрытый) памяти, не требующей обязательного участия сознания в процессе научения. Благодаря такой памяти образуются двигательные навыки, например, умение ездить на велосипеде или танцевать. Другая форма памяти, эксплицитная (от англ. explicit - явный, высказанный до конца) относится к познанию окружающего мира, других людей, вещей: она образуется при активном участии сознания и подразделяется на эпизодическую и семантическую. Эпизодическая память содержит биографические сведения, включающие данные о конкретных людях, времени и окружающем пространстве или местности, а семантическая включает в себя общие знания об устройстве мира и общества. Имплицитную память иначе называют процедурной, а эксплицитную - декларативной. Например, приобретённое умение ездить на велосипеде базируется на процедурной или имплицитной памяти, а все остальные знания о велосипеде, равно как и очередное его изобретение, требуют привлечения декларативной или эксплицитной памяти. Различные формы памяти можно представить в виде схемы:
|
|
|
ПАМЯТЬ
Имплицитная (процедурная) Эксплицитная (декларативная)
неассоциативная ассоциативная эпизодическая семантическая
(условные рефлексы)
габитуация сенситизация классический оперантный
рефлекс рефлекс
Образование памяти представляет собой ступенчатый процесс, что нетрудно установить, наблюдая как за приобретением памяти, так и за её потерей. Новая информация в течение небольшого отрезка времени, не более одной минуты, сохраняется в кратковременной памяти, ёмкость которой незначительна: в среднем 7± 2 элементов информации, т.е. семь слов, букв, цифр или символов (но не более двенадцати). Приблизительно 20-30 секунд мозг обрабатывает эту информацию, решая насколько она важна и стоит ли сохранять её в дальнейшем. Повторное поступление той же самой информации повышает вероятность её преобразования в долговременную память, ёмкость которой практически не ограничена, а длительность хранения варьирует от нескольких минут до десятилетий.
Представьте себе, что по справочному телефону вы узнали номер интересующего вас абонента: некоторое время вы можете удерживать в своей кратковременной памяти названную последовательность цифр, набирая её на своём телефонном аппарате. Но, если в это время кто-нибудь или что-нибудь отвлечёт на себя ваше внимание, вы можете позабыть ещё не записанный номер, не успевший поступить в долговременную память. Травмы мозга, электрический шок обычно сопровождаются потерей в памяти событий, которые предшествовали травме, поскольку информация о них содержалась лишь в кратковременной памяти и не успела ещё поступить в долговременную. Некоторые учёные выделяют промежуточную ступень между кратковременной и долговременной памятью на том основании, что сохранение памяти на этой ступени ещё не гарантирует успешные воспоминания в дальнейшем. Ступенчатый процесс образования памяти схематично можно представить как:
|
|
|
 |
Поступление Кратковременная Долговременная
информации память память
Воспроизведение
Регистрация и хранение информации
Предполагаемое место хранения памяти
В каких областях мозга может образовываться и храниться долговременная память? К середине ХХ столетия на этот вопрос не было ответа, хотя к этому времени теории ассоциативного научения (классический условный рефлекс, оперантный условный рефлекс) уже успели пережить кульминационные пункты своего развития.
Самым настойчивым исследователем памяти в первой половине ХХ века был несомненно Карл Лешли (Lashley K. S.), посвятивший изучению этого вопроса 35 лет: с 1915 по 1950. Он вырабатывал новые поведенческие навыки у различных животных (крыс, кошек, обезьян), после этого разрушал или удалял у них отдельные участки коры, других регионов мозга, а затем проверял сохранность научения с целью обнаружить место, где содержится информация о приобретённом поведении. Так, например, Лешли обучал крыс находить корм в специально сконструированных лабиринтах, различать зрительные стимулы, указывающие на расположение кормушки, после чего электроножом выжигал то одни, то другие участки коры (Рис. 17.3) и через 10 дней после операции начинал испытывать прочность запоминания. Обнаружить места хранения информации таким способом не удалось и Лешли заключил, что "процесс выучки и прочность запоминания навыков не зависит от строго локализованных структурных изменений коры головного мозга. Роль различных частей одного и того же специализированного поля или даже всей коры качественно одинакова." Конечным результатом исследований Лешли стало провозглашение двух главных принципов: эквипотенциальности мозга (т.е. функциональной равноценности коры при формировании новых навыков поведения) и принципа действующей массы мозга - 80-85% сохраняющегося после разрушений мозга вполне достаточно для сохранения памяти о любых навыках.
Эти положения пришлось пересмотреть в 1953 году, когда 27-летнему канадцу Генри М., на протяжении 11 лет жестоко страдавшему от не поддающейся медикаментозному лечению эпилепсии, была сделана нейрохирургическая операция. Еженедельно он испытывал тяжелейшие генерализованные конвульсии и каждый день его преследовали относительно лёгкие приступы судорог. Электроэнцефалографические исследования указывали на то, что очаги эпилептического возбуждения мозга находились в медиальных отделах правой и левой височных долей. Чтобы избавить больного от эпилептических приступов, хирурги решили удалить эти области мозга, которые включали в себя гиппокамп (Рис. 17.4) После операции генерализованные судороги прекратились, количество и тяжесть малых приступов уменьшились, противосудорожные медикаменты стали эффективными, а коэффициент интеллекта, составлявший до операции 104, увеличился до 118.
Однако Генри М. потерял способность к образованию долговременной памяти, хотя его кратковременная память нисколько не пострадала. События своего детства он воображал очень живо, легко вспоминал различные происшествия и даты, запомнившиеся до операции. Он безупречно говорил и практически нисколько не утратил свой словарный запас. Однако новую информацию Генри М. мог сохранять в памяти самое большее на протяжении одной минуты. Например, трёхзначное число он удерживал в памяти только благодаря непрерывному повторению, но, если в этот момент его отвлекали, тотчас забывал запоминаемое число. Большие трудности испытывал Генри М. и в связи с пространственной ориентацией: после переезда в новый дом он почти год не мог находить его без посторонней помощи. Он говорил: "я забываю ежедневные события так же быстро, как они происходят".
Не подлежало сомнению, что у Генри М. нарушился механизм переноса информации из кратковременной памяти в долговременную. Логично было связать это нарушение с двусторонней утратой гиппокампа, представив его в качестве структуры мозга, ответственной за образование следов памяти. Случай Генри М. был не единственным: кроме него сотрудница У. Пенфилда Бренда Милнер (Milner B.) исследовала ещё нескольких пациентов после двусторонней резекции части височных долей и у каждого обнаружила один и тот же дефект - антероградную амнезию или утрату способности к образованию новых энграмм памяти.
Вскоре однако выяснилось, что такие пациенты могут успешно овладевать новыми видами моторной деятельности. Так, например, Генри М. научился уверенно вписывать карандашную линию в двойной контур пятиконечной звезды, контролируя свою руку с помощью зеркала (Рис. 17.5). Это не сразу получается и у здоровых людей, но через несколько дней тренировок всё же становится возможным. Пациенты Бренды Милнер овладевали этим моторным навыком не хуже, чем обычные люди. Они были в состоянии научиться собирать т.н. "ханойскую башню": перекладывать кольца разного диаметра, находящиеся на трёх вертикальных стержнях, таким образом, чтобы за минимальное количество "ходов" построить из них правильный конус. Интересно, что больные не связывали свои успехи с регулярной тренировкой, поскольку о ней просто не помнили, а если им пытались указать на такую связь, то они реагировали примерно так: " О чём Вы говорите? Я раньше этого никогда не делал." Обнаружилось, что у этих пациентов сохранялась способность к образованию условных рефлексов, т.е. ассоциативных форм научения, а также к габитуации и сенситизации. Но все навыки, которыми они были в состоянии овладеть, удовлетворяли двум отличительным признакам: они были автоматическими и не требовали сознательной когнитивной деятельности. Пациенты реагировали на стимулы или на указания и вспоминали навыки почти неосознанно.
Таким образом, двусторонняя утрата гиппокампа привела к нарушению образования эксплицитной долговременной памяти, но не повлияла на формирование долговременной имплицитной памяти, что указывало на разные места образования этих форм памяти. В пользу этого представления свидетельствуют и эксперименты, демонстрирующие избирательное нарушение имплицитной памяти. У кролика можно выработать классический условный рефлекс (одна из форм имплицитной памяти), если подавать звуковой сигнал непосредственно перед действием на роговицу глаза струи воздуха, выпускаемой из баллона, что всегда вызывает врождённый мигательный рефлекс. После нескольких сочетаний звукового сигнала с попадающей на роговицу воздушной струёй образуется условный мигательный рефлекс, который состоит в том, что кролик мигает в ответ на звуковой сигнал. Оказалось, что в образовании этого условного рефлекса участвует мозжечок, а после повреждения очень небольшой его части условный рефлекс исчезает, хотя безусловный мигательный рефлекс сохраняется. К такому же результату приводит микроинфузия антагониста ГАМК мусцимола в область взаимодействия мозжечка и красного ядра, с той лишь разницей, что при повреждении мозжечка условный рефлекс исчезает навсегда, а после введения антагониста ГАМК - примерно на сутки, а затем, когда действие мусцимола прекратится, рефлекс восстанавливается. С этими наблюдениями хорошо согласуются давно известные данные о нарушении приобретённых моторных навыков после поражений мозжечка: они также свидетельствуют о нарушенной имплицитной памяти.
Эксплицитная и имплицитная формы памяти у человека нередко оказываются связанными друг с другом. Так, например, можно выработать условный оборонительный рефлекс при следующих условиях: испытуемый кладёт ладонь на металлическую решётку, присоединённую к источнику напряжения. Включается сигнальная лампочка и сразу же через решётку пропускается ток. Лёгкий удар тока заставляет испытуемого отдёргивать руку от решётки, вскоре он делает это при одном лишь включении лампочки. Можно говорить об образовании моторного навыка, об имплицитной форме памяти. Но этот же человек будет убирать руку с решётки после включения сигнальной лампочки и тогда, когда рука прикасается к ней не ладонью, а к тыльной стороной кисти. В этом варианте убирать руку придётся другим, не выученным ранее способом, что позволяет говорить уже об эксплицитной памяти.
В качестве структур памяти кроме гиппокампа и мозжечка рассматривают обонятельный мозг, миндалины, базальный передний мозг и, конечно, кору больших полушарий. Накапливается всё больше данных, указывающих на то, что особенно важным местом хранения памяти являются вторичные проекционные области и ассоциативная кора, причём вторичные зрительные области содержат зрительную память, слуховые - слуховую и т.п. Префронтальная кора играет важную роль в хронологической организации событий памяти. Таким образом, в мозгу нет единственного места хранения памяти: в зависимости от характера приобретаемого опыта долговременная память образуется в тех структурах, которые необходимы для такого опыта в первую очередь.
В то же время обнаружение места хранения вовсе не означает нахождение места воспоминания. Эту ситуацию можно сравнить с памятью, хранимой на видеокассете: её можно извлечь лишь с помощью видеомагнитофона и телевизора. Примерно так же хранимую в определённых структурах мозга память удаётся извлекать лишь с участием других регионов, непосредственно в хранении не участвующих.
|
|
|
