 |
и их роль в возникновении спонтанных мутаций.
|
|
|
|
Мутабильные гены.
МГЭ у кукурузы
Некоторые гены спонтанно мутируют с очень высокой частотой
(порядка 10-2-10-3). Существование нестабильных, или мутабильных, генов отражает явление автономной мутабильности. Впервые такие гены были описаны Р. Эмерсоном у кукурузы (1914), а затем и М. Демерецем у цветковых растений (1931), а затем и дрозофилы (1941).
Природа нестабильности генов была открыта в исследованиях Б. Мак Клинток на кукурузе в 1947г. Она впервые указала на то, что структурные гены могут быть снабжены регуляторными элементами, которые у кукурузы представлены элементами Ds и Aс. Первый, названный диссоциатором, является локусом, в котором происходят разрывы (диссоциация) хромосом, приводящие к нарушению упорядоченного расположения генов. Подобные разрывы в локусе Ds образуются лишь в присутствии второго локуса - Ас (активатор). Показано, что локус Ас способен перемещаться (транспозироваться) в другие участки той же самой либо иной хромосомы. Локус Ds также может транспозироваться, но находится в зависимости от Ас. Мак Клинток обнаружила, что перемещение Ds из исходного сайта в ген C, детерминирующий продукцию фактора, необходимого для синтеза пурпурного пигмента в алейроновом слое зерна кукурузы, обуславливает два типа мутаций: стабильные и нестабильные. Первые возникли в отсутствие Ас и вели к образованию зеленых растений с бесцветными зернами. В присутствии Ас в некоторых клетках мутация в гене С, возникшая вследствие вставки локуса Ds, с высокой частотой ревертировала, что приводило к появлению пигментированных пятен на самом растении и на зернах початков. Генетический анализ показал, что реверсии - результат вырезания локуса Ds из гена С.
|
|
|
Наряду с элементом Ас у кукурузы обнаружен генетически идентичный ему элемент Мр, контролирующий возникновение нестабильных мутаций в гене Р, кодирующем синтез оранжево-красного пигмента, окрашивающего самый наружный слой зерна кукурузы - перикарп. Встраиваясь в ген Р, а затем перемещаясь из него с высокой частотой, элемент Мр, подобно Ас, вызывает нестабильное изменение признака, детерминируемого данным геном. Установлено, что локусы-активаторы Мр и Ас транспозируются в интерфазе клеточного цикла. Исследования элемента Мр показали, что его транспозиция происходит в момент, когда сам Мр уже отреплицировался, но репликация всей хромосомы часто еще не завершена. Из двух дочерних копий элемента Мр перемещается только одна, причем чаще она встраивается в ближайший сайт на той же хромосоме. Если сайт-мешень к моменту встройки Мр еще не реплицировался, то при его последующем удвоении образуются дочерние хромосомы, в одной из которых содержатся две копии элемента Мр, в другой- лишь одна копия, причем в новом сайте. Если Мр встроится в уже отреплицировавшийся сайт, одна из дочерних хромосом лишается Мр, а другая будет иметь две его копии (одна из них локализована в новом сайте). Выход Мр из гена Р приводит к реверсии нестабильной мутации. В результате ген Р начинает нормально функционировать и синтезируется оранжево-красный пигмент.
Элементы Ас и Ds удалось выделить. Элемент Ас состоит примерно из 4500 п.н. и имеет на концах инвертированные относительно друг друга почти идентичные последовательности длиной 11 п.н. Концевые повторы - отличительный признак различных МГЭ, однако у большинства транспозонов - МГЭ, обнаруженных у микроорганизмов, эти повторы длиннее. По своей структуре и функции элемент Ас очень напоминает бактериальный транспозон устойчивости к ампициллину Tn3. Оба МГЭ содержат два гена - больший и меньший, кодирующие белки транспозазу и резольвазу. Первый фермент начинает процесс транспозиции, второй - завершает его.
|
|
|
Элементы Ds оказались не идентичны друг другу, но близки по структуре элементу Ас. Разница заключается в размере делеций в ДНК Ас, превращающих его в Ds. Один из Ds образовался путем делеции 194 нуклеотидов в большем из генов Ас. В результате делеции этот ген, кодирующий фермент транспозазу, оказывается неактивированным. В другом элементе Ds утрачен еще больший фрагмент Ас. В третьем Ds от Ас остались лишь одни концевые инвертированные повторы. Во всех трех случаях элементы Ds утратили способность мигрировать самостоятельно, однако они могут узнавать и перемещаться ферментами транспозиции, если в клетке одновременно находится полноценный элемент Ас. В геноме многих растений находится не менее 40 последовательностей, подобных концевым структурам элемента Ас, хотя полноценных элементов Ас относительно немного. Отношение между элементами Ас и Ds вполне специфично: в клетках, лишенных соответствующего активатора, диссоциатор стабильно присутствует в определенном сайте вблизи или внутри своего структурного гена, полностью или частично блокируя его активность. Возвращение утраченного локуса-активатора в клетку в результате скрещиваний придает диссоциатору способность к миграции. Ген, из которого элиминировался локус Ds, возобновляет свою активность. Потомство таких особей часто мозаично, поскольку в нем будут находиться клетки с фенотипом "ген выключен" и "ген включен". Мозаичность потомства может проявиться в отношении нескольких признаков.
В геноме кукурузы обнаружен и другой тип МГЭ, названный Spm-элементом (от англ. suppressor-mutator), или Enhancer (англ. - усилитель). Элемент Spm характеризуется циклически меняющейся активностью (т.е. он попеременно то "включен", то "выключен"), и поэтому его встройка в ген, кодирующий синтез пигмента, приводит к появлению мозаичных по окраске (пятнистых) зерен. Активность элемента Spm может приводить как к супрессии гена, в который он встроился, так и к образованию обратных мутаций или реверсий, рассматривающихся как спонтанные, а на самом деле связанных с особенностями функционирования встроенного МГЭ.
|
|
|
Система из двух МГЭ является особенностью кукурузы. Однако закономерности, выявленные для этого вида, характерны и для случаев нестабильности генов других организмов. К ним относятся: 1) способность МГЭ к спонтанным перемещениям внутри генома либо между геномами; 2) внезапность, скачкообразность изменения состояния гена, связанная со вставками либо утратой МГЭ; 3) специфичность набора изменений в ДНК, связанных с активностью МГЭ.
В силу относительной специфичности МГЭ обусловливают не только существование мутабильных генов, но и общий уровень спонтанной мутабильности организмов, играя роль перемещающихся мутаторов. Такие способные к транспозициям последовательности обнаружены также у дрожжей, нематод, дрозофилы, мышей. Из животных они наиболее детально изучены у дрозофилы.
МГЭ у дрозофилы
Как и у кукурузы, выявление МГЭ у дрозофилы было связано с обнаружением нестабильных спонтанных мутаций, ревертировавших к дикому типу либо образующих делеции. Прямые доказательства присутствия МГЭ у дрозофилы были получены в середине 70-х гг. в лабораториях Г.П. Георгиева и В.А. Гвоздева в СССР и Д. Хогнесса в США при изучении повторяющихся, рассеянных по разным хромосомам и активно трнскрибирующихся генов. Было установлено, что указанные гены по-разному локализованы в хромосомах различных линий и даже иногда у отдельных особей внутри одной линии, причем, несмотря на большое сходство расположения у родственных линий мух, до 30% этих генов не имеют определенной локализации. Такие "прыгающие", или "кочующие" генетические элементы названы мобильными диспиргированными генами (МДГ) или элементами copia (копия), gypsy (цыган), Beagle (по имени корабля "Бигль", на котором плавал Дарвин) и др. В геноме дрозофилы обнаружено 20 семейств МДГ по 10-150 копий каждого семейства на геном. Число членов в каждом семействе варьирует от 100 до 200. Следовательно, общее число МДГ в геноме близко к 1000 и на их долю приходится до 5% всего генетического материала.
Размеры МДГ варьируют от 5000 до 10000 п.н.. Все МДГ фланкированы (содержат на обоих концах) длинными прямыми концевыми повторами (ДКП) из 269-571 п.н.. Каждый ДКП завершается коротким инвертированным повтором (КИП), состоящим из 15-20 п.н.. КИП фланкированы короткими (4-5 п.н.) прямыми повторами, возникающими в результате дупликации участка ДНК в геноме, в который внедрился МДГ.
|
|
|
ДКП играет ключевую роль в перемещениях МДГ. В них есть все элементы, требующиеся для транскрипции входящих в состав МДГ одного-двух структурных генов, контролирующих транспозицию. В составе МДГ обнаружены ТАТА-блоки, служащие сигналами для начала транскрипции, а также последовательности, необходимые для полиаденилирования 3¢-конца РНК, транскрибирующейся с МДГ. Для МДГ характерно, что примерно 95% общего числа транскриптов кодируются одной цепью МДГ, а 5% - другой.
Детальное изучение структуры МДГ выявило их сходство с провирусами эндогенных ретровирусов, присутствующих в геномах разных видов и наиболее подробно исследованных у птиц и млекопитающих. Провирусы представляют собой встроившиеся в геном хозяина ДНК-копии РНК, служащей генетическим материалом ретровирусов. Синтез ДНК на матрице вирусной РНК обеспечивается кодируемой этой РНК обратной транскриптазой (РНК-зависимой ДНК-полимеразой). При синтезе ДНК-копии, или провирусной ДНК, и ее интеграции с хромосомой клетки-хозяина образуются поледовательности, аналогичные ДКП у МДГ. Подобно МДГ, провирусы ретровирусов с высокой частотой перемещаются в различные участки генома, где они представлены во многих копиях. Имеются данные о том, что МДГ способны превращаться в вирусоподобные частицы и что процесс обратной транскрипции обеспечивает перемещения МДГ путем их множественного копирования с последующей встройкой полученной ДНК-копии в хромосомы.
Помимо МДГ у дрозофил известны еще два типа МГЭ. Один из них, обозначаемый FB, присутствует примерно в 30 копиях на геном, имеет длину от 500 до 5000 п.н., фланкирован инвертированными повторами длиной 250-1250 п.н. и окружен в ДНК-мишени прямыми повторами длиной 9 п.н.. Другой МГЭ, названный Р-элементом, варьирует от 0 до 5 копий на геном (в зависимости от линии мух), имеет длину 500-2900 п.н. и фланкирован короткими инвертированными повторами длиной 31 п.н.
Как полагает Г.П. Георгиев, перемещение МГЭ играет определенную роль и в возникновнии спонтанных мутаций, ведущих к онкотрансформации клеток, т.е. к развитию злокачественных опухолей. Связано это с тем, что помимо образования мутаций вставка МГЭ может активировать функцию соседнего гена. Так, расположение ДКП с двух сторон МДГ может инициировать транскрипцию в обоих направлениях от него. В результате окаймляющие МДГ структурные гены хромосомы могут выйти из-под контроля клетки-хозяина и активно транскрибироваться. Если МДГ встроится рядом с одним из особых клеточных генов - онкогеном, кодирующим белки, необходимые для роста и размножения клеток, происходит резкая активация их транскрипционной активности и усиленный синтез указанных белков, переизбыток которых ведет к злокачественному перерождению клеток. Наряду с этим внедрение МГЭ внутрь онкогена может привести к изменению структуры его иРНК и, как следствие, к усиленной выработке белка на РНК-вой копии этого гена. Таким образом, существует по крайнем мере два механизма активации онкогенов за счет встройки МГЭ.
|
|
|
Частота транспозиции МГЭ, составляющая в среднем 10-5 на поколение в некоторых случаях может значительно увеличиваться, причем в одной клетке одновременно может перемещаться несколько "прыгающих генов". Предполагается, что подобные "массовые перемещения" лежат в основе скачкообразных изменений генетического аппарата организмов в процессе эволюции, способствуя возникновению дупликаций соседних с МГЭ структурных генов.
Активация транспозиций МГЭ происходит при стессовых воздействиях на геном, приводящих к разрывам хромосом. Такие активированные МГЭ индуцируют различные мутации и хромосомные перестройки. Это означает, что даже небольшие повреждения ДНК могут усилить активность МГЭ и привести к "генетическим взрывам", являющимися важным источником изменчивости, включающим и выключающим гены либо усиливающим их экспрессию. Обусловленное перемещениями МГЭ "непостоянство генома" приводит к ненаправленной наследственной изменчивости организмов. Вместе с тем МГЭ - лишь один из факторов спонтанного мутагенеза, и их основная роль в эволюции связана с переносом чужеродных генов между разными организмами, в том числе и филогенетически отдаленными. Это второе свойство МГЭ более детально изучено у прокариот.
Роль других факторов эндогенного происхождения
в спонтанном мутагенезе
Влияние этих факторов изучено недостаточно. Известно, что постоянно присутствующие в клетке свободные радикалы и перекиси, образующиеся в ходе клеточного метаболизма, обладают мутагенной активностью. Эти эндогенные мутагены могут обусловить повреждения предшественников ДНК и белковых компонентов, входящих в состав хромосом и используемых при репликации ДНК.
С другой стороны, указанные соединения могут нарушить нормальное функционирование ферментов, вовлеченных в процессы репликации и репарации ДНК. С действием эндогенных мутагенов может быть связано и возникновение спонтанных мутаций в отсутствие репликации ДНК, например в фазах G1 и G2 клеточного цикла у эукариот.
Проблема специфичности и направленности применительно к спонтанному мутагенезу. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Как и всякий мутационный процесс, спонтанный мутагенез характеризуется такими показателями, как частота возникновения мутаций и направление мутирования генов.
Вероятность возникновения спонтанных мутаций колеблется, как в отношении отдельных генов, так и отдельных организмов. Например, у фагов и бактерий частота спонтанных мутаций варьирует от 10-8 до 10-10 в расчете на цикл размножения и клеточное деление. Для эукариот она выше и составляет 10-5-10-6 на одно поколение. Очевидно, частота образования мутаций - видоспецифичный признак, поскольку одни виды микроорганизмов, растений или животных обладают более высоким уровнем спонтанной мутабильности, чем другие. Эти различия определяются генотипом вида, его приспособленностью к внешней среде, выработавшимися в ходе эволюции механизмами, контролирующими темп возникновения мутаций.
Общие закономерности спонтанного мутагенеза сводятся к следующему (по М.Е. Лобашову): 1) различные гены в одном генотипическом окружении мутируют с неодинаковой частотой; 2) сходные гены у организма, различающихся по генотипу, мутируют с разной частотой. Первое положение отражает существование мутабильных и относительно стабильных генов. Второе - роль генотипа в возникновении спонтанных мутаций, присутствие в геноме генов мутаторов и антимутаторов.
С процессами спонтанного мутагенеза связаны проявления наследственной изменчивости у разных систематических групп растений, изучение которой позволило выдающемуся советскому генетику Н.И. Вавилову сформулировать закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Этот закон включает два положения. Согласно первому, виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других родов и видов. Чем генетически ближе расположены в общей системе ряды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Второе положение закона гомологических рядов в наследственной изменчивости гласит: "Целое семейство растений в общем характеризуется определенным циклом изменчивости, проходящим через все виды и роды, составляющие семейство".
В основе описываемого закона лежит представление о том, что у генетически родственных форм гены изменяются однотипно, в результате чего появляются сходные мутации. Н.И. Вавилов открыл эту закономерность после тщательного изучения многих форм культурных и диких растений в различных частях света. Она была положена в основу направленного поиска форм растений с признаками, появление которых можно было предсказать на основе изучения изменчивости видов с общим происхождением генотипов. Примером практического применения открытого Н.И. Вавиловым закона служит предсказание им существования безъязычковой формы у различных злаков, сделанное на основе обнаружения этого признака у мягкой пшеницы. Действительно, такие формы вскоре были найдены у кукурузы, овса, ячменя, проса и других злаковых.
Важный вывод из сформулированного Вавиловым закона состоит в том, что мутации, возникающие случайно и идущие в разных направлениях, приобретают закономерный характер в отношении представителей одного семейства. Этот вывод относится не только к растениям, но и ко всем живым организмам. Он касается мутаций, затрагивающих морфологические, физиологические и особенно биохимические признаки. Гомологичные ряды мутантов по биохимическим признакам, затрагивающим сходные пути клеточного метаболизма (например, биосинтез пигментов, от которого зависит окраска глаз и туловища различных насекомых), описаны у различных видов мух, бабочек и других насекомых.
Наличие гомологических рядов наследственной изменчивости не противоречит учению Ч. Дарвина о неопределенности изменчивости как материале для эволюции, используемом естественным отбором. Напротив, открытый Вавиловым закон указывает на практически неограниченные возможности, вместе с тем позволяя предсказывать направления наследственных изменений в существующих формах живых организмов.
Прикладное значение мутаций
В связи с исследованиями мутационного процесса перед генетиками и селекционерами возник ряд принципиально важных проблем: 1) получение мутаций, ведущих к созданию хозяйственно ценных форм различных организмов; 2) снижение возможности возникновения вредных мутаций; 3) разработка оптимальных систем скрининга для обнаружения генетически опасных мутагенных факторов в окружающей среде; 4) использование мутаций для генетического анализа.
Первая проблема касается селекции мутантов растений, микроорганизмов, животных, характеризующихся одним или несколькими новыми ценными в практическом отношении признаками.
Проблема снижения числа вредных мутаций особенно актуальна для человека в связи с массовым выбросом физических и химических мутагенов в окружающую среду. В случае радиоактивного облучения даже в малых дозах (0,0005 Гр или ниже) немедленных повреждений в ДНК не возникает, но возможны такие опасные последствия, как заболевание раком крови, снижение общей продолжительности жизни, возникновение генеративных мутаций. Об этом свидетельствуют исследования детей, чьи родители пережили атомную бомбардировку в Нагасаки и Хиросиме. В потомстве таких людей отмечен выраженный сдвиг соотношения полов - результат индукции сцепленных с полом летальных мутаций.
Развитие химической промышленности резко увеличило потенциальную опасность появления химических мутагенов в атмосфере, в воде, в пищевых продуктах, в различных лекарственных препаратах, красителях и т.д. В этой связи особое значение приобретает проблема генетического мониторинга, т.е. слежение за накоплением и проявлением вредных мутаций у человека. С другой стороны, возникает необходимость оценки различных химических соединений, особенно полученных путем искусственного синтеза на мутагенную активность для своевременного обнаружения их генетической опасности. С этой целью разработан комплекс методов оценки мутагенного присутствия различных факторов. Для такого скрининга используются как про-, так и эукариотические объекты.
Следует отметить, что использование всех этих методов имеет значение не только для того, чтобы изъять из употребления потенциально опасное химическое соединение, но и обнаружить новые эффективные мутагены для применения в селекционной работе.
Большое число мутагенных факторов в окружающей среде вызывает необходимость поиска средств снижения вредных последствий их действия. В зависимости от результата исследований антимутагенной активностью обладают различные по своему химическому строению соединения, например: цистеамин, некоторые аминокислоты, пуриновые нуклеотиды, полиамины, антибиотики и сульфаниламиды, параминобензойная кислота и др. Исследование механизмов действия антимутагенов имеет не только практическое значение в связи мутагенным загрязнением среды, но и способствует более глубокому пониманию молекулярных механизмов мутагенности.
Вопросы для контроля знаний
Рост цепи информационной РНК в процессе транскрипции называется:
инициацией
терминацией
трансляцией
регуляцией
элонгацией
нет верного ответа
Обычно транскрипция у эукариот:
захватывает несколько генов с образованием полицистронных молекул
осуществляется в пределах одного гена
Последовательность в терминаторе, которая одинаково прочитывается с обеих сторон, называется
ген
сигма-фактор
транскриптон
палиндром
В каком направлении идет репликация?
5'-3'
3'-5'
3'-3'
5'-5'
нет верного ответа
Фрагменты Оказаки образуются при синтезе
отстающей цепи ДНК
лидирующей цепи ДНК
нет верного ответа
Фермент, обеспечивающий одноцепочечные разрезания и локальное расплетение ДНК в процессе репликации, называется
топоизомераза
РНК-праймаза
лигаза
нет верного ответа
Так называемый "трилистник" образует
третичная структура тРНК
вторичная структура тРНК
первичная структура тРНК
первичная структура ДНК
Активированная аминокислота присоединяется к
антикодоновой петле транспортной РНК
псевдоуридиновой петле транспортной РНК
дигидроуридиновой петле транспортной РНК
акцепторному стеблю транспортной РНК
В процессе элонгации во время трансляции в рибосоме одновременно может находиться максимально
четыре аминоацил-тРНК
три аминоацил-тРНК
две аминоацил-тРНК
одна аминоацил-тРНК
Нонсенс кодон
кодирует аминокислоту
не кодирует никакой аминокислоты
нет верного ответа
К свойствам генетического кода относятся:
Однозначность
Обратимость
Вырожденность
Триплетность
Универсальность
Процесс синтеза ДНК по матрице ДНК называется:
трансляция
репликация
регуляция
транскрипция
обратная транскрипция
нет верного ответа
Процесс синтеза ДНК по матрице РНК называется:
трансляция
репликация
регуляция
транскрипция
обратная транскрипция
нет верного ответа
РНК-полимераза-1 принимает участие в синтезе:
рРНК
гетерогенной ядерной РНК
тРНК
РНК-полимераза-2 принимает участие в синтезе:
гетерогенной ядерной РНК
тРНК
нет верного ответа
РНК-полимераза-3 принимает участие преимущественно в синтезе:
гетерогенной ядерной РНК
транспортной РНК
рРНК
В каком направлении идёт транскрипция?
5'-3'
3'-5'
3'-3'
5'-5'
Фермент, участвующий в сшивании фрагментов ДНК в процессе репликации, называется:
РНК-праймаза
топоизомераза
геликаза
лигаза
Постоянная для всех РНК-полимераз прокариот часть называется:
сигма-фактором
голоферментом
корферментом
альфа-ферментом
Последовательность ДНК, состоящая из тесно сцепленных структурных генов, промотора, оператора называется:
оперон
кодон
антикодон
интрон
экзон
Ген-регулятор может локализоваться:
рядом с опероном
на расстоянии от оперона
нет верного ответа
Существуют:
индуцируемые опероны
репрессируемые опероны
нет верного ответа
Образование пептидной связи катализируется ферментом
Пептидилтрансфераза
РНК-полимераза
Лигаза
Верно ли следующее утверждение: Многие антибиотики, используемые в современной медицине, избирательно подавляют синтез белка только у бактерий благодаря структурным и функциональным различиям между рибосомами прокариот и эукариот.
да, потому что такие различия существуют
нет, потому что нет таких различий
Верно ли следующее утверждение: Для каждой аминокислоты существует только одна тРНК.
Да
Нет. Для многих аминокислот имеется несколько тРНК.
Рибосомы продвигаются вдоль молекулы мРНК в направлении:
3штрих - 5штрих
5штрих - 3штрих
нет верного ответа
Нуклеозидами НЕ являются соединения:
дезоксирибозы и аденина
фосфата и дезоксирибозы
аденина и рибозы
тимина и аденина
цитозина и фосфата
Первичная структура молекулы ДНК НЕ определяется:
водородными связями
водородными и гидрофобными связями
ковалентными фосфодиэфирными связями
Вторичная структура молекулы ДНК стабилизируется:
водородными и гидрофобными связями
ковалентными фосфодиэфирными связями
Фосфодиэфирные связи в молекуле ДНК образуются между:
фосфатом и азотистым основанием
фосфатом и двумя пентозными остатками соседних нуклеотидов
азотистым основанием и сахаром
В каких клеточных органоидах НЕ содержится ДНК?
комплекс Гольджи
митохондрии
рибосомы
лизосомы
Нуклеиновые кислоты впервые были открыты:
Альтманом
Леваном
Уотсоном
Мишером
нет верного ответа
Нуклеотид ДНК состоит из:
гуанина, дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты
рибозы, остатка фосфорной кислоты и аденина
аденина, гуанина и дезоксирибозы
Какой из гистоновых белков не участвует в образовании нуклеосомы?
H1
H2a
H2b
H3
H4
Наименьшей структурной единицей хроматина является:
нуклеосома
хромонема
нет верного ответа
Какой из гистоновых белков способствует объединению нуклеосом?
H1
H2b
H3
Какие гистоновые белки образуют нуклеосому?
H1
H2a
H2b
H3
H4
Суперспирализация характерна только для:
третичной структуры молекулы ДНК
вторичной структуры ДНК
первичной структуры молекулы ДНК
Попарно комплементарными являются:
аденин и тимин
аденин и гуанин
аденин и цитозин
Попарно комплементарными являются:
цитозин и аденин
гуанин и тимин
гуанин и цитозин
Кто впервые показал связь молекулы ДНК с хромосомами?
Мишер
Чаргафф
Касперсон
В состав молекулы ДНК входят азотистые основания:
урацил
аденин
гуанин
тимин
Гуанозин является:
нуклеозидом
аминокислотой
нуклеотидом
Кем в 1953 году была создана модель В-формы ДНК?
Касперсоном
Уотсоном и Криком
Тио и Леваном
Мишером
К пуриновым относятся основания:
аденин
урацил
цитозин
тимин
гуанин
К пиримидиновым относятся основания:
аденин
урацил
цитозин
тимин
гуанин
Исследования Чаргаффа показали, что молярное содержание аденина в ДНК равно:
молярному содержанию урацила
молярному содержанию гуанина
молярному содержанию цитозина
молярному содержанию тимина
Исследования Чаргаффа показали, что молярное содержание гуанина в ДНК равно:
молярному содержанию урацила
молярному содержанию гуанина
молярному содержанию цитозина
молярному содержанию тимина
Нуклеозид состоит из:
пуринового основания соединенного с остатком фосфорной кислоты
пиримидинового основания соединенного с остатком фосфорной кислоты
пуринового основания ковалентно связанного с дезоксирибозой
пиримидинового основания ковалентно соединенного с дезоксирибозой
Каждая нуклеосома содержит по две молекулы 4-х различных гистонов, соедененных в форме октамера, который связан с фрагментом ДНК, состоящим примерно из:
100 нуклеотидных пар
200 нуклеотидных пар
1000 нуклеотидных пар
нет верного ответа
Наличие гистоновых белков характерно для
прокариотов
и прокариотов и эукариотов
эукариотов
Аминокислота присоединяется к тРНК при посредстве фермента
аминоацил-тРНК-синтетазы
Лигазы
Праймазы
ДНК-полимеразы
Назовите как называется генетический код который определяет в белке несколько аминокислот
консервативным
полуконсервативным
дисперсным
вырожденным
универсальным
Один из участков рибосомы, к которому присоединяется тРНК, присоединенная к растущему концу полипептидной цепи
пептидил-тРНК-связывающий участок
аминоацил-тРНК-связывающий участок
Один из участков рибосомы, к которому присоединяется тРНК, нагруженная аминокислотой
аминоацил-тРНК-связывающий участок
пептидил-тРНК-связывающий участок
Во всех клетках первую аминокислоту, с которой начинается любая белковая цепь, доставляет молекула
сериновая тРНК
глициновая тРНК
метиониновая тРНК
Инициаторная тРНК (у прокариот) несет аминокислоту
инициаторный серин
инициаторный метионин
Метиониновая тРНК узнает кодон
ЦГА
АУГ
ААА
ГГГ
"Перевод" нуклеотидной последовательности мРНК в аминокислотную поледовательность белков называется
репликация
транскрипция
элонгация
терминация
инициация
репарация
трансляция
Аминокислота присоединяется к тРНК, содержащей соответствующий антикодон
с помощью сероводородной связи
с помощью ковалентной связи
с помощью водородной связи
Сколько разновидностей аминоацил-тРНК-синтетаз существует?
от 1000 до 2000
бесконечное множество
Аминокислотами являются
зарин
кодеин
триптофан
аланин
глицин
цистеин
урацил
Полипептидная цепь растет путем последовательного присоединения новых аминокислот к ее
к водородному концу
карбоксильному концу
аминному концу
Число возможных сочетаний трех нуклеотидов четырех типов равно 64. Три кодона из них (УАА, УАГ, УГА) не кодируют аминокислот. Их называют
миссенс кодонами
сейсменс кодонами
стоп-кодонами или терминирующими кодонами
нонсенс-кодонами
В-кодонами
Как можно объяснить вырожденность генетического кода?
каждая молекула тРНК может спариваться более чем с одним кодоном
для каждой аминокислоты имеется более одной тРНК
Скорость оседания в ультрацентрифуге измеряется единицами Сведберга (S). Эукариотической рибосоме соответствует
75S -большая и 25S - малая субчастицы
80S большая и 22S - малая субчастицы
50S - большая и 30S - малая субчастицы
60S - большая и 40S - малая субчастицы
Скорость оседания в ультрацентрифуге измеряется единицами Сведберга (S). Прокариотической рибосоме соответствует
75S -большая и 25S - малая субчастицы
80S большая и 22S - малая субчастицы
50S - большая и 30S - малая субчастицы
60S - большая и 40S - малая субчастицы
Сборка рибосомы из субчастиц на мРНК происходит в месте, к которому присоеденены белки:
антикодоны
кодоны
SSB-белки
факторы инициации (IF)
нет верного ответа
Когда к старт-кодону мРНК присоединяется малая субъединица, старт-кодон узнает:
инициаторная тРНК
большая субъединица
нет верного ответа
Кем была установлена связь между синтезом белка и синтезом РНК?
Данилевским А.Я. в 1886г.
Браше Ж. и Касперсоном Т. в 1941г.
Липманом Ф. в 1941г.
Взаимодействие каких агентов приводит к образованию аминоацил-аденилата?
аминокислота + АТФ
аминокислота + тРНК
аминокислота + АРСаза
Скорость оседания в ультрацентрифуге измеряется единицами Сведберга (S). Для прокариотических клеток характерно наличие рибосом:
30S
40S
70S
80S
90S
100S
нет верного ответа
Скорость оседания в ультрацентрифуге измеряется единицами Сведберга (S). В цитоплазме эукариот присутствуют рибосомы типа
30S
40S
70S
80S
90S
100S
нет верного ответа
Образование связи между аминокислотными остатками происходит в
аминоацильном центре рибосомы
малой субчастице рибосомы
пептидильном центре рибосомы
В каком порядке протекают процессы в трансляции?
1-инициация, 2-элонгация, 3-терминация
1-инициация, 2-терминация, 3-элонгация
1-элонгация, 2-инициация, 3-терминация
Как называется аминокислота, которая первой поступает в рибосому при трансляции (у эукариот)?
аланин
формилметионин
фенилаланин
метионин
В каком активном центре рибосомы происходит инициация трансляции?
пептидильном
аминоацильном
нет верного ответа
Специальный кодон АУГ (у бактерий иногда ГУГ) является:
стартовой точкой трансляции
стоп-сигналом трансляции
нет верного ответа
Является ли термин "N-формилметионил-тРНК" синонимом термина "инициаторная-тРНК"?
да
нет
Ф.Жакоб и Ж.Моно ввели понятие
ген
оперон
геном
экзон
интрон
нет верного ответа
Регуляторный белок, подавляющий транскрипцию генов регулируемого им оперона, называется:
аттенюатор
ингибитор
репрессор
промотор
интрон
экзон
Что относится к функциям гена-оператора?
он всегда определяет структуру белка
с него начинается синтез иРНК
он или его продукт взаимодействует с молекулой репрессора
Репрессор - регуляторный белок, подавляющий транскрипцию оперона в результате:
связывания с аттенюатором
связывания с рецептором на поверхности клетки
связывания с промотором
связывания с оператором
Можно ли рассматривать гистоны как специфические регуляторы генной активности?
да
нет
в некоторых случаях
Гены, детерминирующие синтез продуктов, которые нужны клетке постоянно (ДНК- и РНК- полимеразы, рРНК и др.) называюся:
конститутивными
аттенюаторами
репрессорами
индукторами
нет верного ответа
Нуклеотид состоит из:
азотной кислоты
глюкозы
азотистого основания
