Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916).

1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.

2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.

3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы наиболее напряженная.

Приведенная классификация является искусственной и не дает представления о всех формах взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой. Поэтому неоднократно предпринимались попытки создать более совершенную классификацию.

Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

1. Пассивное соревнование. При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов.

1.2. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни...).

1.2. Прямая элиминация биотическими факторами (хищники, паразиты, патогенные микроорганизмы...).

1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).

Пассивное соревнование может быть межвидовым и внутривидовым. Организмы одного вида или экологически близких видов «соревнуются» между собой за право выжить и оставить потомство. Эта форма борьбы называется пассивной, поскольку организмы не могут отменить негативное воздействие элиминирующих факторов, и успех особи в выживании и размножении зависит от её общей конституции. В результате пассивного соревнования формируются самые различные адаптации к факторам среды.

2. Активная конкуренция. Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.

2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

Конкуренция может быть внутривидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой. Наиболее острой является внутривидовая конкуренция в пределах одной половозрастной группы. Менее остро протекает конкуренция между экологически близкими видами. Чем меньше перекрываются экологические ниши, тем меньше степень конкуренции. Эта форма борьбы называется активной, поскольку успех особи зависит не просто от ее конституции, но и от интенсивности использования энергетических резервов.

В результате конкуренции вырабатываются механизмы, предотвращающие прямой контакт между организмами (например, приспособления для расселения особей, а у высокоорганизованных форм возникают различные поведенческие реакции), в итоге происходит диверсификация (разобщение) видовых экологических ниш и внутривидовых субниш.

3. Различные формы биотических взаимодействий

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

В результате биотических взаимодействий формируются самые различные совместные адаптации: межвидовые (коадаптации) и внутривидовые (конгруэнции).

Выделяют четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс. Постоянная мутационная изменчивость и комби­нации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в генофонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации — элементарный эволюционный материал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существо­вания. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспособность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.

Популяционные волны. Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исключения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Изоляция. Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). Выделяют два основных типа изоляции: пространственную и биологическую (репродуктивную). Пространственная изоляция может существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьеров и изоляция расстоянием. Биологическая изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных местах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения, так называемая морфологическая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор. Ч. Дарвин определил естественный отбор как со­хранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными отклонениями. Особь является элементарным объ­ектом отбора. Особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элемен­тарного фактора эволюции. От бор всегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредствен­ной точкой приложения отбора может быть лишь конкретный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятных для них изменениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими.

65,68

К главным направлениям эволюции относятся биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация.

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Критерии биологического прогресса:1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы. 2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование. В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие. Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга. Арогенез -процесс повышения общего уровня организации. Арогенез неразрывно связан с появлением ароморфозов. Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы. Аллогенез – это процесс появления частных адаптаций в определенных условиях обитания, не сопровождающийся повышением общего уровня организации..В результате аллогенеза в пределах ароморфозов формируются алломорфозы, теломорфозы и гиперморфозы. Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие теряют свое значение и редуцируются. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные). Теломорфозы – это признаки узкой специализации. Теломорфозы связаны с переходом от общей среды к частной, более ограниченной. Примерами теломорфозов могут служить адаптивные комплексы специализированных организмов (кроты, муравьеды, хамелеоны). Гиперморфозы – это гипертрофированные (избыточно развитые) признаки. Примерами гиперморфозов может служить общий гигантизм (гигантские динозавры, пещерный медведь, усатые киты, слоны) или непропорциональное развитие органов (клыки саблезубых кошек, клыки бабируссы, рога ирландского торфяного оленя). Катагенез, или общая дегенерация – это процесс снижения общего уровня организации. В результате катагенеза формируются катаморфозы и гипоморфозы. Катаморфозы – это примитивные признаки, которые появляются при утрате прогрессивных признаков в ходе онтогенеза. Примером могут служить паразитические и сидячие формы, которые на личиночных стадиях ведут активный образ жизни (например, личинки асцидий имеют все черты хордовых, а у взрослых асцидий редуцируется хорда, от нервной трубки остается лишь нервный ганглий без внутренней полости, кровеносная система незамкнутая). Гипоморфозы – это примитивные признаки, которые появляются из-за недоразвития органов, из-за остановки развития на ранних этапах онтогенеза. Гипоморфозы широко распространены у Хвостатых земноводных: у многих видов пожизненно сохраняется жаберное дыхание, а у некоторых видов жабры утрачиваются, но легкие не формируются. Неограниченный прогресс. Наиболее общая форма биологического прогресса называется неограниченным прогрессом. Его содержание составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса:

1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования. 2. Освоение более разнообразных условий обитания. 3. Повышение выживаемости особей. 4. Совершенствование информационных связей. 5. Автономизация онтогенеза.

Биологическая стабилизация. Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности. Известны многочисленные персистентные формы – «живые ископаемые» (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго).

Биологический регресс. Если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Критерии регресса прямо противоположны критериям прогресса. В дальнейшем возможно превращение группы организмов в реликтовую или их вымирание. Регресс часто связан с узкой специализацией и дегенеративными явлениями. В настоящее время регрессу способствует изменение среды под воздействием антропогенных факторов – настолько быстрое, что популяции не успевают изменять свою генетическую структуру.

12Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: