Высшие формы естественного отбора

1. Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении.

2. Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции. Например, генотип АААа обладает приспособленностью (выживаемостью) W=0,7 в «экологическом вакууме», но при увеличении количества особей с генотипом АААа между ними возникает внутривидовая конкуренция, и величина W снижается.

3. Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).

4. К–отбор и r–отбор. К–отбор – отбор на эффективность – характеризуется следующими результатами: уменьшение числа потомков, медленное развитие, позднее размножение, длительный репродуктивный период. К–отбор протекает в насыщенных сообществах. Этому типу отбора способствует высокая выживаемость, "излишек" особей, острая конкуренция. r–отбор – отбор на плодовитость – характеризуется следующими результатами: увеличение числа потомков, быстрое развитие, раннее размножение, однократное размножение. r–отбор протекает в экологическом вакууме. Этому типу отбора способствует низкая выживаемость, "недостаток" особей по отношению к емкости ниши, пассивное соревнование.

5. Дестабилизирующий отбор. Это отбор на разрушение исторически сложившихся адаптивных комплексов.

Нужно отметить, что в природных популяциях перечисленные формы отбора практически не встречаются в чистом виде. Обычно наблюдается сложное взаимодействие форм отбора.

Эволюционные изменения признаков и свойств организмов обусловлены изменением генотипов, поэтому понимание основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо для всей современной эволюционной теории.
Норма реакции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Все биологические виды имеют определённую норму реакции генотипа, без изменения которого (в ходе микроэволюции) амплитуда изменений фенотипа не может выйти за генетически детерминированный предел.
Частоты генов, генотипов и фенотипов. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. Если частоту встречаемости одного аллеля гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1— q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей.
Эта формула носит название формулы Харди — Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).
Гетерогенность популяции. Генетическая гетерогенность – наличие в популяции разных аллелей генов (множественный аллелизм). Эта гетерогенность, возникающая и поддерживаемая за счет появления время от времени новых мутаций, в каждый период существования популяции поддерживается процессом рекомбинации (только у форм с бесполым размножением вся наследственная изменчивость зависит от мутаций).. Происходящая при половом размножении комбинаторика наследственных признаков дает неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяции. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и скрещиванием, позволяет популяции (и виду в целом) использовать для приспособления не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, которые возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде. Внутрипопуляционный полиморфизм. Существование двух или более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия называется полиморфизмом. Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения и поддержания разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм.
Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию естественного отбора, положительно отбирающего гетерозигот.
В случае адаптационного полиморфизма две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются положительному отбору в разных экологических условиях. Разнонаправленное давление отбора в отдельные периоды жизни популяции приводит к выработке устойчивого адаптационного полиморфизма.
Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

Вид - это многочисленная группа сходных особей общего происхождения, которая распространена на определенном ареале и имеет, как правило, общие для всех особей данной группы видовые морфофизиологические признаки и приспособления к существованию на этом ареале. Существует ряд общих особенностей, признаков - критериев, по которым один вид отличают от других, определяют видовую принадлежность того или другого индивида. Комплекс этих критериев - свидетельство реальности видов. Морфологический критерий базируется на том, что все особи одного вида характеризуются рядом общих морфологических наследственных признаков, т.е. особи одного вида имеют сходное внешнее и внутреннее строение. Физиологический критерий: особи одного вида имеют сходный ритуал поведения при спаривании, сходные сроки и процессы размножения. Биохимический критерий: виды отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями и своеобразием обмена веществ. Физиологический и биохимический критерии обычно объединяют в один физиолого-биохимический критерий, который исходит из того, что виды отличаются биохимическими структурами, иммунологическими реакциями, своеобразием обмена веществ, физиологических процессов, поведением. Географический критерий основывается на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном биогеоценозе. Географический и экологический критерии вида обычно объединяют в один - эколого-географический (или биогеографический) критерий, который характеризует географическую и экологическую определенность вида: каждый вид существует на определенной территории, имеет свой ареал с соответствующими экологическими условиями. Генетический критерий - видовая специфичность кариотипа. Каждый вид характеризуется своим набором хромосом, их индивидуальностью, различиями в нуклеотидном составе ДНК, т.е. видовым генотипом.

Устойчивое участие видов в биогенном круговороте веществ в составе биогеоценозов осуществляется на уровне популяций. Это естественные группировки особей одного вида, заселяющих общие места обитания и связанных общностью генофонда и закономерными функциональными взаимодействиями. Популяция есть форма существования вида. На уровне популяции в данных условиях обеспечивается устойчивое воспроизведение вида.

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов. Появление нового вида— центральный и важнейший этап эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями или группами популяций. Прекращение нивелировок путем устранения скрещиваний и определяет возможность возникновения того многообразия органических форм, которые наблюдаются в живой природе.

Представление о виде, как о качественно своеобразном и основном этапе эволюционного процесса, возникло не сразу. Английский натуралист Джон Рей (1628-1705) одним из первых разработал представление о виде как о систематической единице и выделил три важнейшие черты вида: 1.вид - это множество организмов общего происхождения; 2.вид объединяет организмы, сходные морфологически и физиологически; 3.вид - самостоятельно воспроизводящаяся система.

Понятие о виде в XVIII в. значительно расширилось и углубилось благодаря трудам Линнея, который показал, что вид - это реальная элементарная и устойчивая единица живой природы, обособленная от других видов. Вид стал основой классификации растений и животных, но в то время вид рассматривался как результат творческого акта. Работы Д. Рея (1686) и, особенно, К. Линнея (1751—1762) показали, что вид — основная единица в органическом мире, универсальная форма существования жизни. Границы между видами казались естествоиспытателям незыблемыми и постоянными. Ч. Дарвин, не отрицая реальности вида, развил представления о неустойчивости и динамичности видовых границ. Это совершенно правильное представление о неустойчивости видовых границ во времени и возможности изменения видов, не обоснованное достаточным знанием генетической структуры вида, впоследствии приводило некоторых исследователей к отрицанию реальности самого вида в природе. Реальность вида как биологической структуры не нарушается вскрытыми в XX в. большой внутренней сложностью и неоднородностью вида как системы. Вид может включать весьма различные по строению и образу жизни формы (подвиды, группы популяций), хотя представители таких форм время от времени могут скрещиваться и давать потомство. /Подвиды - территориально разобщенные географические расы, которые приспособлены к определенному местообитанию и отличаются морфофизиологическими признаками / Такое понимание вида способствовало развитию концепции политипического вида, в которой.вид рассматривается как сложная и изменчивая в деталях целостная система. Особи одного вида имеют общий генофонд и защищены от проникновения генов другого вида барьером изоляции. Концепция политипического вида пришла на смену устаревшей концепции типологического вида, основанной на признании в качестве главного критерия вида морфологического сходства в строении особей. В настоящее время эти концепции скорее диалектически дополняют друг друга. Более того, в наше время соединялись воедино, казалось бы, противоречивые точки зрения на вид как основную структурную единицу органического мира и вид как сложную, многоликую и трудно установимую в природе динамическую систему.