 |
E. Молекулярный механизм активного переноса ионов.
|
|
|
|
EПассив. перенос веществ через биомембр.
Диффузия незаряженных молекул.
Принято различать следующие типы пассивного переноса веществ (включая ионы) через мембраны:
Простая диффузия
Перенос через поры (каналы)
3. Транспорт с помощью переносчиков за счет:
а) диффузии переносчика вместе с веществом в мембране (подвижный переносчик);
Б) эстафетной передачи вещества от одной молекулы переносчика к другой, молекулы переносчика образуют временную цепочку поперек мембраны. Перенос по механизму 2 и 3 называют иногда облегченной диффузией.
Для проницаемости вещества через мембраны, например для диффузии кислорода в клетку, большое значение имеет его диффузия не только через саму мембрану, но и через неподвижные слои воды, примыкающие к мембране. Вещество должно преодолеть три диффузионных барьера: первый примембранный слой воды, сама мембрана и второй примембранный слой воды.
В стационарном состоянии по закону Фика потоки через эти три слоя равны ФН = ФМ = ФВ = Ф, получаем для стационарного состояния:
но СН – СВ = Ф/Р, где Р - проницаемость системы в целом. Откуда:
Назовем велечину I/P - сопротивление потоку веществ. Очень важно, что эта величина для примембранных слоев воды пропорциональна толщине этих слоев. 
где DB - коэффициент диффузии вещества в воде.
Электродиффузия ионов.
Современная теория показывает, что напряженность электрического поля внутри мембраны (то есть 
) постоянная
Где P - коэффициент проницаемости.
Пассивный транспорт веществ через
Посредство переносчика.
В простейшем случае перенос через поры в довольно широких пределах не зависит от концентрации переносимого вещества и описывается обычным электродиффузионным уравнением. Эффективный коэффициент проницаемости P в этом случае зависит от числа каналов на 1 м2 площади мембраны h, радиуса канала r и коэффициента диффузии вещества в воде D:
|
|
|
Где l - длина канала, очевидно, равная или близкая к толщине мембраны.
Транспорт ионов через посредство подвижного переносчика имеет совершенно другой механизм, то есть он определяется диффузией через мембрану комплекса переносчика с ионом (веществом) в одном направлении (сS) и диффузией свободного переносчика (С) - в противоположном направлении.
Поскольку величина Ф зависит от общей концентрации переносчика в мембране С и коэффициента его диффузии в мембране D, связывание переносчика ингибиторами, равно как и увеличение вязкости мембраны h, уменьшает проницаемость мембраны для вещества. Оба эти эффекта вносят вклад в патогенез целого ряда заболеваний.
Одна из особенностей проницаемости биологических мембран - это избирательность, то есть значительная разница в коэффициентах проницаемости для разных молекул и ионов. Эта избирательность связана в случае простой диффузии с коэффициентом распределения K, а в случае облегченной диффузии - с избирательностью каналов и переносчиков.
E. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ МЕХАНИЗМ АКТИВНОГО ПЕРЕНОСА ИОНОВ.
Известны четыре основных системы активного транспорта ионов в живой клетке, три из которых обеспечивают перенос ионов натрия, калия, кальция и протонов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ в результате работы специальных ферментов переносчиков, которые называются транспортными АТФ-азами. Четвертый механизм - перенос протонов при работе дыхательной цепи митохондрий - пока изучен недостаточно. Наиболее сложно из транспортных АТФ-аз устроена Н+ - АТФ-аза, состоящая из нескольких субъединиц, самая простая – Са2+ АТФ-аза, состоящая из одной полипептидной цепи (субъединицы) с молекулярной массой около 100000.
|
|
|
|
|
|
