Потенциал действия и его распространение

Все живые клетки при действии различных раздражителей (химических, механических, температурных и пр.) способны переходить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуждении кратковременна, и после окончания возбуждения через некоторое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.

числовые данные показывают, что внутрь клетки. Измерить проницаемость мембран для какого-либо иона (иначе говоря, электропроводимость или сопротивление мембраны для этого иона) можно, если на основании закона Ома найти отношение тока к напряжению, или наоборот. Практическая реализация такой задачи осложняется тем, что проницаемость (электрическое сопротивление) мембраны при возбуждении изменяется со временем. Это приводит к перераспределению электрического напряжения в цепи, и разность потенциалов на мембране изменяется. В целом последовательность событий, происходящих на клеточной мембране при возбуждении, выглядит следующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для ионов натрия (проницаемость мембраны возрастает более чем в 5000 раз). В результате отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного потенциала (фаза деполяризации мембраны). Затем поступление натрия из внешней среды прекращается. В это время натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий проходит в соответствии с градиентом концентрации из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет своего первоначального значения (фаза реполяризации). На самом деле выход ионов калия из клетки продолжается дольше, чем это требуется для восстановления потенциала покоя. В результате за пиком потенциала действия следует небольшой минимум (за­паздывающий потенциал).

Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна (аксона) обусловлено возникновением так называемых локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным уча­стками клетки.. В состоянии покоя внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя — отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную. В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов. Наличие разности потенциалов и приводит к появлению между этими участками локальных токов. Они раздраж. соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановитель­ные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь становится электроотрицательным и возникающий ло­кальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение им­пульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях (рис. 11.19, г). В нервной системе импульсы проходят лишь в опре­деленном направлении из-за наличия синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

По электрическим свойствам аксон напоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Если величина потенциала действия в месте возбуждения была равна j_mах, то на расстоянии l от этого места потенциал на мембране будет равен:

где l— постоянная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному закону. Эту величину можно рассчитать по следующей приближенной формуле:

где d — диаметр волокна, R — поверхностное сопротивление мембраны в Ом • м² (т. е. сопротивление 1 м² ее поверхности) и r — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.

Мембраны аксонов у них покрыты миелином — веществом, содержащим много холестерина и мало белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран. Помимо этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины l. Миелиновая оболочка не полностью покрывает все волокно; оно разделено на отдельные сегменты, между которыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона непосредственно соприкасается с внеклеточным раствором. В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затухание сигнала резко уменьшается. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему во­локну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином, значительно меньше, чем по немиелинизированному, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны. При некоторых заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается, и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При блокировании узлов нервного волокна анестезирующими средствами, например ядом кураре, сопротивление аксона возрастает и прохождение сигналов по нерву замедляется или совсем прекращается.

Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, называют автоволнами, а среду — активно-возбудимой средой (ABC).