Жизненные формы трав и кустарничков

В качестве опыта А.Г. Крыловым (1983) построена классификация трав и кустарничков, доминирующих в покрове лесов Приморья. Сходные жизненные формы или те же виды растений распространены в различных регионах умеренного пояса. Поэтому данная классификация жизненных форм имеет не только методическое значение. Она может использоваться при анализе синузиальной структуры нижних ярусов фитоценозов лесной, бореальной (таежные леса) и неморальной (широколиственные леса) растительности.

Группы, выделенные по характеристикам листового аппарата. Для количественного сопоставления размеров листьев разных групп травянистых растений, имеющего экологическое значение, использованы придержки размеров листьев, применяемые для целей систематики (табл. 1).

Таблица 1

Качественные и количественные характеристики формы и размеров листьев в разных группах травянистых растений

Качественная характеристика трав по размерам листьев	Значения количественных признаков в разных группах травянистых растений
"разнотравье"	злаки и осоки	папоротники
Нитевиднолистные	–	Ширина листа меньше 1 мм	–
Мелко- или узколистные	Ширина обычного листа меньше 2 см	Ширина листа 1-5 мм	–
С листьями среднего размера	Ширина листа от 2 до 5 см	Ширина листа 5-10 мм	Ширина сливающихся долей листьев меньше 2 см
Широко- или крупнолистные	Ширина листовой пластинки больше 5 см	Ширина листа больше 10 мм	Ширина сливающихся долей листьев больше 2 см

По форме листьев злаки и осоки существенно отличаются от "разнотравья", иной характер фотосинтетического аппарата имеют хвощи и папоротники.

По продолжительности жизни листьев различаются растения с однолетними листьями, с перезимовывающими листьями и с дву-многолетними листьями ("вечнозеленые").

По теневыносливости листового аппарата можно различать растения светолюбивые, средне-теневыносливые и глубоко-теневыносливые. По консистенции листа выделяются травы с нежными листьями, с обычными листьями, жестколистные и толстолистные.

По размерам надземных вегетативных органов различаются травы крупные (выше 0,5 м), средние (0,15-0,5 м) и низкие (меньше 0,15 м).

По характеру побегов и способности к вегетативному разрастанию травы можно подразделить на вегетативно малоподвижные, дерновинные, длиннокорневищные и ползучие. Все кустарнички во флоре Дальнего Востока – вегетативно подвижны.

Сопоставление сходства по всем признакам позволило выделить четко очерченные экологические группы и дать им среднюю групповую характеристику по тем же признакам. Для сопоставления использовались также обычные качественные градации по отношению растений к влажности и пищевому режиму почв.

Эколого-морфологические классы. По совокупности признаков с дополнительным учетом эколого-ценотических и биологических особенностей видов выделены наиболее четкие группы жизненных форм. В одну группу выделились высокотравье, крупнотравье и крупные папоротники. Можно также отметить близость к лесо-луговому разнотравью вегетативно малоподвижного широкотравья и крайних по отношению к влажности почв "разнотравных" видов. Отчетливо обособились рыхлодерновинные лесные осоки, таежное мелкотравье, длиннокорневищные папоротники и таежные кустарнички.

1. Высокие и крупные гигромезофильные и мезофильные травы и папоротники („крупнотравье", высокотравье) – результат адаптации к богатым влажным почвам в условиях лугов или разреженных лесов.

Формируемый травяной покров отличается мощным развитием, высокой сомкнутостью и значительной устойчивостью, в связи с чем большинство особей в течение ряда лет занимает лишь свое место. Хорошее развитие получают как подземные, так и надземные органы. У многих представителей ортотропные высокие стебли и крупные листья.

2. Вегетативно малоподвижные мезофильные травы средних размеров ("разнотравье"), приспособленные к сообитанию в сомкнутом травостое на суходольных, довольно богатых почвах. Меньшее плодородие и некоторая сухость почв объясняют уменьшение размеров растений. В класс разнотравья входит и широкотравье.

3. Длиннокорневищные крупные и средних размеров травы местообитаний с неустойчивыми почвенными условиями или переменной ценосредой (например, под пологом леса). Почвенные условия достаточно благоприятны, о чем свидетельствуют значительные размеры растений, но пригодность местообитаний для длительного существования растений на одном месте постоянно нарушается.

Группа включает растения серийных луговых, лугово-болотных группировок или травяного покрова лесов на среднебогатых почвах. Данная группа объединяет очень пестрый набор жизненных форм.

4. Рыхлодерновинные невысокие травы ("осочки") – доминанты травяного покрова на свежих, часто суховатых почвах. Конкуренция со стороны других жизненных форм трав ослаблена слишком дренированными почвами либо снята неблагоприятной лесной ценосредой.

5. Вегетативно подвижное лесное мелкотравье – травы темнохвойной тайги. Развиваются в условиях неблагоприятной световой и почвенной среды, сильно преобразованной сомкнутым древостоем.

С недостатком света и элементов минерального питания коррелируют малые размеры растений, а вегетативная подвижность – приспособление к изменяющимся микросредам в приземном ярусе.

6. Мезофильные вегетативно подвижные кустарнички – иная форма, свойственная напочвенному покрову тайги.

В экологических группах может наблюдаться большая или меньшая вариабельность особенностей видов. Выделенные „основные группы" жизненных форм трав можно включить в экологическую систему на правах классов. Далее в классах выявляются более однородные группы жизненных форм – либо стержневые для всего класса, либо обладающие своеобразными эколого-морфологическими чертами, либо представляющие собой переходные звенья от одного класса к другому. Морфологические особенности вышеуказанных групп жизненных форм травянистых лесных растений можно проиллюстрировать схематически. На рис. 1 показаны основные габитуальные отличия классов жизненных форм крупнотравья и разнотравья. Общие отличительные черты крупнотравья – большая величина надземной части растения и крупные листья. В пределах класса осмунд выделяется плотными вайями и мощными длинными корневищами, внешне собственно крупнотравье и высокотравье разнятся лишь размерами. В той и другой группе отдельные представители могут обладать или не обладать вегетативной подвижностью. В классе разнотравья центральное место принадлежит мезофильному лесному и луговому разнотравью: средние размеры растения, средние размеры листьев, факультативная вегетативная подвижность. Габитуально сходное с крупнотравьем крупное ксеромезо-фильное разнотравье экологически гораздо ближе к разнотравью. Специализация к условиям сухих или сырых почв у разнотравья не сопряжена с резкими габитуальными отличиями. К сухим почвам хорошо приспособлена группа плотнолистного разнотравья. Гигрофильное разнотравье характеризуется уменьшением ширины листьев (Sanguisorba parviflora, Pedicularis resupinata). Изображение строения широкотравья трех групп жизненных форм (см. рис. 1) показывает одновременно их сходство (среднего и крупного размера листья, одноярусное расположение листового аппарата) и различия (вегетативная подвижность и неподвижность, надземные размеры растений). Таким образом, если по комплексу количественных и качественных признаков разнотравье и широкотравье различить почти невозможно, то исконно неморально-лесные растения (широкотравье) имеют вполне отчетливые габитуальные различия.

 

Длиннокорневищные злаки и осоки (рис. 2) представлены 7 схемами строения вегетативных органов растений, соответствующих группам жизненных форм различной экологической специализации. Мезофильные лесные осоки – экологический аналог длинно-корневищного широкотравья. На сырых почвах имеются крупные злаки (Calamagrostis langsdorffii), осоки (Carex dispalata), сопоставимые по размерам с гигрофильным крупнотравьем. Экологическим аналогом ксеро-мезофильного разнотравья является группа плотнолистных крупных ксеро-мезофильных злаков (Spodiopogon sibiricus, Arundinella anomala). В том же направлении адаптирован Pteridium aquilinum. Мезофильные длиннокорневищные травы – характернейшие растения лугов и лесов в условиях поймы, а также серийных ценозов на богатых почвах. Интересно отметить, что идентичную с узколистной крапивой жизненную форму имеют бор развесистый, многие уремные растения, например, котовник маньчжурский. Длиннокорневищные луговые и лесные злаки образуют свою естественную группу жизненных форм. С группой длиннокорневищных мезофильных злаков связаны лесные рыхлодерновинные вейники ксеромезофильной (Calamagrostis arundinacea) и гигромезофильной (С. obtusata) специализации.

 

С длиннокорневищными мезофильными лесными папоротниками имеют большое эколого-морфологическое сходство вегетативно подвижное широкотравье, мезофильные лесные осоки и мезофильное лесное мелкотравье (рис. 3). Эти папоротники не только родственны крупным лесным папоротникам, но и имеют с ними много общего в экологических свойствах, что наглядно выражается в частом совместном произрастании тех и других в растительных сообществах. В благоприятных для роста и развития условиях надземные размеры длинно-корневищных папоротников близки к размерам крупных папоротников. На обедненных почвах и в условиях сильного угнетения под пологом сомкнутого древостоя длинно-корневищные папоротники по размерам и жизненной форме приближаются к мелкотравью. Дерновинные "осочки" и ксеромезофильные ирисы представлены тремя близкими группами жизненных форм (см. рис. 3). На схеме во всех группах показан один тип вегетативного разрастания особи. Среди мелких "осочек" у Сагех ussuriensis – иной тип разрастания. За счет побегов на укороченных корневищах формируются небольшие плотные дернинки, от которых отходят длинные корневища, дающие начало новым дернинкам (парциальным кустам). В результате особь или клон уссурийской осоки может иметь обширную рыхлую дерновину, состоящую из множества дерновинок, соединенных длинными корневищами. Но роль в сообществе всех этих осок и ирис одинакова. Представленные на рис. 3 схемы строения мелкотравья показывают достаточно широкую амплитуду приспособленности к условиям увлажнения у растений данного класса жизненных форм: от ксерофильных боровых растений до таежно-болотных гигрофитов. Стержневой группой жизненных форм здесь является вегетативно подвижное лесное мелкотравье, характерное для темнохвойной тайги, иных бореальных лесов и неморальных сообществ. 13. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

Так, на рис. 1 верхний (первый) ярус тропического леса не выражен, а второй и третий выражены, но не разобщены один от другого, и провести границу между ними очень трудно. Степень выраженности ярусов хорошо заметна на диаграммах, показывающих степень проективного покрытия фитоценоза по ярусам. На рис. 2 показано, что в дубовом лесу (Чехия) ярус кустарников из волчьего лыка и ярус напочвенного мохового покро­ва, выражены плохо. А древесные ярусы 1 и 2 и ярус травянистых растений выражены хорошо.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

Подземная ярусность

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной. Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний–более глубоко идущие корни дуба). Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, состав­ляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают подни­мающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов. Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев (рис. 3). В сообществах с преобладани­ем засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений. Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: