 |
Сопряженность видов в фитоценозе
|
|
|
|
Одним из качественных показателей видов, входящих в состав фитоценоза, является их сопряженность (ассоциированность). Сопряженность отмечается только по присутствию или отсутствию двух видов на пробной площадке. Существует положительная или отрицательная сопряженность.
Положительная бывает тогда, когда вид В встречается с видом А чаще, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.
Отрицательная сопряженность наблюдается тогда, когда вид В встречается вместе с видом А реже, чем это имело бы место при независимом друг от друга распределении обоих видов.
В учебнике геоботаники А.Г. Воронова приводится формулы и таблицы сопряженности В.И. Василевича (1969), с помощью которых можно обработать данные по присутствию и отсутствию двух видов и определить уровень их сопряженности и приводится пример расчета.
Для определения степени сопряженности двух и более видов существуют и различные коэффициенты (Грейг-Смит, 1967; Василевич, 1969).
Один из них предложен Н.Я. Кацем (Кац, 1943) и рассчитывается по формуле:
Если К >1, то это значит, что данный вид встречается чаще с другим видом, чем без него (сопряженность положительная); если К <1, то это значит, что данный вид чаще встречается без другого вида, чем с ним (сопряженность отрицательная). Если К = 1, то виды индифферентно относятся друг к другу, и встречаемость данного вида вместе с другим не отличается от общей встречаемости первого вида в фитоценозе.
Естественно, сопряженность тем выше, чем больше коэффициент сопряженности удаляется от единицы.
Чаще всего для определения сопряженности используют квадратные площадки по 1 м2, иногда прямоугольные по 10 м2. Б.А. Быков предложил круглые площадки по 5 дм2 (радиус 13 см). Но если величина пробной площадки соизмерима с величиной особи хотя бы одного вида, то ложное представление об отрицательной корреляции с другим видом будет получено только потому, что две особи не могут занимать одно и то же место. В этом случае следует увеличить размеры площадок.
|
|
|
Следует их увеличить и в том случае, если в фитоценозе, к примеру, 3 вида, и особи одного вида крупные, а двух другие – мелкие. На учетной площадке, занятой "крупным" видом, могут отсутствовать вытесненные им "мелкие". Это создает впечатление, что между видами с мелкими особями существует положительная корреляция, чего на самом деле нет. Это представление при достаточных размерах пробных площадок исчезнет.
В случаях, когда задаются целью только установить наличие или отсутствие сопряженности, можно закладывать площадки ''в строго систематическом порядке", например, вплотную друг к другу. Если же степень сопряженности устанавливается по одной из формул, необходим случайный отбор образцов.
О чем свидетельствует сопряженность?
Если речь идет о положительной сопряженности, то она может иметь место в двух случаях:
- виды «приспосабливаются» друг к другу настолько, что чаще встречаются друг с другом (свиты видов тех или иных типов леса, в с/х чеснок и морковь), чем порознь
- оба вида сходны по своим экологическим особенностям и чаще обитают вместе потому, что в пределах одного фитоценоза условия оказываются более благоприятными для обоих видов (виды одних и тех же ярусов).
При отрицательной сопряженности она может зависеть от того, что в результате межвидовой борьбы:
- оба вида стали антагонистами (не надо рядом сажать землянику и морковь; волжанка, вейник – угнетают своих соседей по эконише);
- у видов различно отношение к влаге, освещению и другим факторам среды в пределах фитоценоза (растения разных ярусов и разные парцелл).
|
|
|
О динамике фитоценозов
Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).
В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.
Рассмотрим эти разные проявления динамики фитоценоза.
а) суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;
Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.
б) сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно.
Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.
в) погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам. От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.
г) возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.
|
|
|
Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса. Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.
Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.
ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы. Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).
Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.
д) "возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.
ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте. Такова маакиево-диморфантовая волжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП "Горнотаежный". В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.
|
|
|
Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов. Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.
Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.
е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза.
Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.
|
|
|
