Неодарвинизм ( синтетическая теория эволюции)

Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Менделя. Он сделал все, что требовалось для превращения биологии в «подлинную науку» наподобие классической физики, а именно:

1) ввел невидимые сущности—«зачатки», впоследствии гены;

2) без всяких объяснений установил для них законы и

3) прибег к математике.

Он сам чуть не стал жертвой выпущенного на свободу джинна: Р. Фишер, один из корифеев математической генетики, утверждал, опираясь на статистику, что результаты Менделя если не сфабрикованы, то во всяком случае «улучшены». Это обвинение (смягченное наивным предположением, что не сам Мендель, а помогавшие ему монахи «улучшали» цифры) пятнало Менделя почти полвека—таков авторитет математики—и лишь недавно И. Пилгрим показала, что Фишер ошибся [Pilgrim, 1984].

Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в частности почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с неизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвинизм, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции. Основной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразование) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную основу. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном (истинно случайном, в отличие от условно случайного — «убежища невежества», по Дарвину) характере мутаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении больших изменений путем суммирования мелких.

Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весьма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впоследствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молекулярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молекулярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-временной неопределенности единичного мутационного акта, но (по аналогии с квантовой механикой) неопределенность не может быть априорно экстраполирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору.

Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейчас уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез и, в частности, транспозиционные взрывы [Герасимова и др., 1985]. Представление о макроэволюции как суммировании мельчайших мутационных шагов под действием отбора неявно предполагает какой-то ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случайного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала (альтернативное предположение о том, что все «нужные» мутации уже есть в пуле, равносильно преформизму). Поэтому пришлось ввести дополнительный фактор — дрейф генов, ускоряющий фиксацию новой мутации и при резком сокращении численности популяции производящий «генетическую революцию», по С. Райту и Э. Майру. Таким образом был создан некий эквивалент скачков и макромутаций. Но хотя колебания численности — вполне реальный феномен, их причинная связь с «генетическими революциями» остается умозрительной. Давняя проблема «растворения» новообразований — так называемый «кошмар Дженкина»— не отпала полностью, а переросла в проблему фиксации новых мутаций, для снятия которой также привлечен фактор случайности— дрейф генов.

Таким образом, преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом не вполне очевидны. Некоторые противоречия исходной теории Дарвина, устраненные СТЭ, вероятно, отражали внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса эволюции и невозможность сведения всего многообразия движущих сил к естественному отбору.

КРИТИКА ДАРВИНИЗМА

В период становления теория подвергается критике со стороны консерваторов. Когда она превращается в парадигму — образцовое для своего времени решение проблемы, критики, частью те же самые, переходят в лагерь новаторов. Парадигма не может не вызывать раздражения, так как, по словам А. А. Любищева [1982, с. 159], «самое умное учение, сделавшись господствующим, завербовывает и дураков в число своих последователей». У того же автора находим любопытное признание [с. 177]: «Без опиума научного в форме ортодоксального селекционизма ученые, может быть, запутались бы в проблемах (что, видимо, и случилось со мною, отчего и получилась такая низкая продуктивность в общем, по совести говоря, очень трудолюбивой жизни)».

Парадигмой становится только та теория, которая порождает разветвленную исследовательскую программу. Пока эта программа успешно направляет деятельность ученых, парадигма практически не уязвима для критики. Но по мере истощения исследовательской программы назревает необходимость смены парадигм. Критик, которого до сих пор никто не слушал, теперь. легко находит сочувствующих. Но и сознавая необходимость критики, не стоит относиться к ней некритически.

Если от теории требуется логичность, последовательность, то от критики — тем более. Между тем есть критики, которые сами не знают, против чего они выступают. В 1969 г. Дж. Кинг и Т. Джукс объявили о «недарвиновской эволюции», заключающейся в том, что какая-то, может быть, значительная часть биохимической изменчивости не имеет приспособительного значения и, следовательно, не подлежит отбору. Но Дарвин постоянно упоминает о нейтральной изменчивости (разумеется, морфологической), об инадаптивных признаках, которые, по его мнению, особенно важны для филогенетической классификации организмов. Кинга и Джукса, таким образом, можно считать псевдо-антидарвинистами (существуют и псевдодарвинисты, возводящие естественный отбор в некий метафизический принцип).

Однако с тем же доводом — существованием признаков, не имеющих приспособительного значения, выступали и критики, стоящие на совсем иных позициях. Среди них, как ни странно, Л. С. Берг [1922, 1977], утверждавший присущую всему живому изначальную целесообразность. Увлекшись критикой теории отбора, он приводит столько ярких примеров развития признаков «вне отношения к пользе», что после них уже очень трудно поверить в изначальную целесообразность (впрочем, не все благополучие с логикой и у критиков Берга: К. М. Завадский и А. Б. Георгиевский считают «методологической основой ошибок Берга» то, что вопрос о причинах эволюции он пытался решить с помощью палеонтологии, эволюционной морфологии и эмбриологии, «которые в принципе Не в состоянии на него ответить»— на это способна только экспериментальная генетика; но ведь и Дарвин поневоле впадал в ту же «методологическую ошибку»).

На первый взгляд, более логично использование того же аргумента (инадаптивных признаков) у А. А. Любищева [1982], который с его помощью хотел доказать ведущую роль ателических, т. е. нецелеполагающих законов формообразования (якобы отрицаемых Дарвином; в действительности Дарвин приводит ряд примеров в пользу этой точки зрения и заключает: «Мы видим, таким образом, что у растений многие морфологические варианты могут быть объяснены законами роста и соотношения частей, независимо от естественного отбора» [Darwin, 1872, с. 227]). Однако вслед за этим Любищев пишет, что строение организмов все-таки, «слишком определенно носит черты целесообразного», и развивает идею целеполагающих начал в природе, отчасти напоминающую номогенез Берга, но еще больше — старомодный деизм. В данном случае речь идет не о том, прав или не прав Любищев — нас интересует логика его рассуждений, а она несомненно страдает от сосуществования целеполагающего с таким количеством ателического. Невольно возникает подозрение, что основная цель этих совмещений — не оставить места для естественного отбора, который дает лишь «приблизительное» объяснение эволюции. Правда, другого нет, но лучше, по Люби-щеву, вообще обойтись без объяснения, чем довольствоваться приблизительным. Очевидно, хорошее объяснение должно родиться сразу в полном блеске и всеоружии, как Афина из головы Зевса.

Критика теории отбора — это настоящая антология элементарных логических ошибок. Утверждают, что отбор не имеет значения, поскольку есть признаки, от которых никакой пользы, что насекомоядность росянки — не средство борьбы за существование, так как берёза, например, вполне обходится без нее, что вся теория неверна, потому что Дарвин или кто-либо из его последователей неточно описал тот или иной случай и т. д. (аргументация ad hominem настолько привилась, что ссылки на чей-то недобросовестный или неэтичный поступок бывает достаточно, чтобы дискредитировать идею).

Одно из направлений критики основывается на противопоставлении «борьбы» и «любви» как движущих сил эволюции. Известный революционер П. Кропоткин, а вслед за ним Берг, Любищев и другие (лысенкоисты в области внутривидовых отношений) ратовали за «любовь», приводя примеры.кооперации, симбиоза, взаимопомощи и т. п. Действительно, Дарвин испытывал определенные трудности в объяснении альтруизма. Сейчас, однако, выполнены весьма основательные работы, связывающие возникновение альтруистического поведения с отбором (см. следующую главу). Необходимо так же непредвзято рассмотреть возможность возникновения симбиоза, кооперации и других проявлений «любви» как средств в борьбе за существование. Без этого тезис «любовь, а не борьба» звучит несколько демагогически.

Более эффективна критика, отводящая отбору роль консервативной, а не творческой силы. Еще епископ Уильберфорс, оппонент Т. Хаксли на оксфордском съезде Британского общества содействия науке в 1860 г., писал в рецензии на «Происхождение видов»,что отбор сохраняет норму, а не создает новое. И. И. Шмальгаузен (1968), Т. Добжанский [Dobzhansky, 1970] и другие исследователи, выделявшие стабилизирующую и творческую формы отбора, имели в виду, что отбор в одних случаях сохраняет сложившуюся норму, а в других, при изменении условий, формирует новую. Можно ли путем постепенных сдвигов нормы получить что-либо существенно новое? Строго говоря, ответа на этот вопрос нет, так как никто не проверял (искусственный отбор не в счет, принцип его действия иной). Кажется логичным предположить, вслед за Дарвином, что на постепенное создание нового отбору нужно очень много времени. Геологическое время исчисляется миллионами лет, но в критические моменты Земной истории этих миллионов в наличии не оказывается, поэтому Дарвин и полагал, что геологическая летопись недостоверна («неполна»—неточный перевод). Здесь действительно открывается возможность проверки теории. Если показания летописи подтвердятся, то будет получен существенный довод в пользу скачкообразного возникновения нового и снова окажется в центре внимания теория эволюции за счет резких отклонений в индивидуальном развитии, отодвинутая синтетической теорией на задний план.

В конце концов искусственный отбор, достижения которого так вдохновляли Дарвина, оперирует резкими отклонениями от нормы, можно сказать уродствами. Почему же естественному это противопоказано? Но один из парадоксов эволюционизма как раз и заключается в том, что естественный и искусственный отборы дают противоположные результаты: первый повышает приспособленность, второй — понижает (выведенные человеком сорта и породы, как правило, нуждаются в его поддержке). Или они вообще не имеют ничего общего (и тогда не следует рассматривать искусственный отбор как модель естественного), или мы чего-то недопонимаем в механизме естественного отбора.