 |
Экосистемная теория эволюции
|
|
|
|
Одним он (Эпиметей) дал силу без быстроты, других же, более слабых, наделил быстротой; одних он вооружил, другим, по природе безоружным, измыслил какое-нибудь другое средство во спасение... Все это он измыслил из осторожности, чтобы не исчез ни один род.
Платон. Протагор.
Считается, что Дарвину для завершения теории эволюции не хватало только генетики. Но, может быть, ему еще в большей степени не хватало экологии (правда, сам Дарвин развивал и то, и другое — я отношу теорию пангенеза к началам генетики,— но это были лишь первые шаги). Здесь мнения редукционистов и композиционистов неизбежно разойдутся. Первые сводят свойства системы к свойствам ее компонентов и соответственно ищут первопричину развития во все более мелких компонентах. Вторые признают особые системные свойства, порожденные взаимодействием компонентов («эмергентные»); у самих компонентов этих свойств нет — стало быть, бесполезно обращаться к ним в поисках первопричин.
Структура синтетической теории эволюции в том виде, в каком она излагается в учебниках, свидетельствует о том, что редукционистский подход взял верх. Изложение начинают с самого элементарного из известных нам уровней — генных мутаций, которые случайны, т. е. необъяснимы. Затем включается естественный отбор, превращающий случайное в закономерное и ведущий нас от генов к фенам, популяциям, видам и сообществам.
Кажется, иначе и невозможно—вначале был хаос, из него возник порядок, а вместе с ним и причинность. Но, может быть, мы просто начали не с того конца?
Компоненты определяют свойства системы, а система — свойства компонентов. Конечно, толпа — это всего лишь большое скопление людей, но человек в толпе — уже не тот, что наедине с собой, и встроенная в геном частица ДНК отличается от свободной. Парадокс компонента и системы заключается в том, что система предназначена для сохранения компонента, но сохранение самой системы требует его изменения. Когда-то люди селились в городах ради собственной безопасности, но потом готовы были жертвовать собой ради безопасности городов. Чтобы понять, что произошло с человеком в толпе (или ДНК-овой частицей в геноме), нужно взглянуть на толпу (или геном). Хотя существует и восходящая, и нисходящая причинность, импульс развития, по-видимому, распространяется сверху вниз, от системы к ее компонентам, диктуя последовательность эволюционных объяснений. Во всяком случае попытки эволюционистов идти снизу вверх, от компонентов к системе, всегда кончались или отказом от объяснения (апелляция к случайности), или метафизическими псевдообъяснениями (апелляция к изначально присущему, «жизненной силе» и т. п.). Поэтому изложение экосистемной теории мы начнем, в отличие от традиционной, с систем высшего уровня.
|
|
|
ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ КРИЗИСЫ
Основные черты строения Земли возникли на очень ранней, возможно, еще протопланетной стадии. Однако в ее недрах не прекращаются процессы, находящие поверхностное выражение в поднятии и опускании континентов, дроблении и смятии в складки пород земной коры, вулканизме и оказывающие разнообразное влияние на (очевидно, порожденные ими) водную и воздушную оболочки, биосферу и жизнь.
Не стихают споры между геологами относительно природы этих процессов, их распределения во времени. Одни считают их непрерывными, другие — спазматическими. С усовершенствованием методов геохронологии картина постепенно проясняется. Движения земной коры и вулканизм, по-видимому, никогда не прекращались полностью, но были периоды их ослабления и уси ления в масштабах всей Земли. Последние называют глобальными геологическими кризисами.
|
|
|
Причину кризисов часть исследователей видит в продолжающейся дифференциации земного вещества, росте земного ядра за счет мантии в сочетании с тепловой конвекцией всей мантии или ее верхних слоев. Без вмешательств извне этот процесс, наверное, привел бы к постепенному затуханию активности земных недр. Но у нас нет оснований считать Землю закрытой системой. Она испытывает разнообразные воздействия со стороны соседних планет, Солнца и других звезд. Периодичность геологических кризисов—около 180 и около 30 млн. лет—наводит на мысль о том, что геологические кризисы возникают в результате взаимодействия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году — периоду обращения Солнечной системы вокруг центра Галактики, второй — периоду ее вертикальных колебаний около галактической плоскости. Среди ученых, давно уже подметивших эту связь и сделавших соответствующие выводы, назовем в первую очередь А. Веронне, Б. Л. Личкова и Г. Ф. Лунгерсгаузена, основные работы которых относятся соответственно к 20-м, 50-м и 60-м годам.
Одна из наиболее очевидных форм космических воздействий — это метеоритные бомбардировки. Все планеты испытали мощную бомбардировку в конце их формирования более 4 млрд. лет назад, но на Земле ее следы почти стерты последующими событиями. Позднее бомбардировки меньших масштабов повторялись с определенной периодичностью. Учет сохранившихся метеоритных кратеров указывает на период около 30 млн. лет. Последствия бомбардировок могли быть различными—от обогащения редкими элементами (например, иридием, о котором речь еще впереди) до раскалывания коры, образои.шия в ней плотностных неоднородностей и даже нарушения вращения Земли от наиболее мощных ударов.
Бомбардировки, как указывает их периодичность, связаны с колебаниями Солнечной системы около плоскости Галактики и, вероятно, обусловлены гравитационным воздействием гигантских молекулярных скоплений, расстояние до которых то сокращается, то возрастает [Rampino, Sirothers, 1984]. Причем бомбардировки могли быть не единственным и, возможно, не самым существенным эффектом этих гравитационных возмущений. Для Земли наиболее важно нарушение ее орбитальных параметров, в частности скорости вращения, от которой зависит ее форма. При увеличении угловой скорости вращения Земля становится более сплюснутой, полярные области испытывают сжатие, экваториальные—расширение, при замедлении—наоборот. В расширяющихся областях кора растягивается и проседает, образуются гигантские зияющие трещины, из которых изливается базальтовая лава, покрывающая огромные площади. При сжатии глыбы коры громоздятся друг на друга, подобно льдинам, породы сминаются в складки. Кроме того, слои и глыбы разной плотности, имеющие различный момент инерции, испытывают вертикальные и горизонтальные смещения друг относительно друга. Массивы относительно легкой континентальной коры, окруженные плотной корой океанических областей, то всплывают, то погружаются, покрываясь мелководными морями. Так основные черты земной поверхности могут формироваться под влиянием скорости вращения.
|
|
|
Особенно важно в этом отношении взаимодействие Земли и Луны. Еще Э. Кант предположил, что приливное трение, вызванное Луной, замедляет вращение Земли. Математическая сторона теории приливного торможения была разработана Дж. Дарвином и другими учеными. В течение последних тысячелетий замедление составляет в среднем около двух миллисекунд в сто лет, с периодическими колебаниями.
Когда мы говорим о замедлении вращения Земли, то следует иметь в виду, что Земля неоднородна. Физические свойства резко меняются на некоторых границах внутри коры, между нею и мантией, между мантией и ядром, а также внутри ядра. По гипотезе автора [Красилов, 1985], эти границы разделяют слои с различной угловой скоростью вращения. Они получают различное ускорение при раскручивании или торможении Земли в целом. Приливное трение воздействует на земную кору, мантии же передается лишь часть торможения. Между ними возникает эффект проскальзывания — возможный источник напряжений, которые ответственны за подвижки блоков литосферы и образование магматических очагов. Восходящие потоки мантийного вещества, поднимаясь по разломам, переносят вращательный момент от мантии к коре, уравнивая скорость вращения и снимая геологический кризис.
|
|
|
Силы, о которых идет речь, едва ли достаточны для того, чтобы расколоть толстую литосферу (традиционное возражение против ротационной теории). Но ведь она уже расколота на блоки глубокими трещинами, возникшими на ранних стадиях ее развития, а это значительно облегчает дело.
Одним из подтверждений ротационной теории может служить установленная геофизиками корреляция между частотой землетрясений и 14-месячными циклами смещения полюсов. Колебания вксцентриситета орбиты, наклона эклиптики, прецессии с периодами около 96, 41, 24 тыс. лет также воздействуют на геологические процессы.
Отметим, что определенная периодичность наблюдается и в эволюции геомагнитного поля, влияющего на организмы и прямо, и косвенно—как климатический фактор и защита от облучения из космоса. Относительное спокойствие сменяется частыми переполюсовками, причем периоды знакопеременного поля (приблизительно совпадают с геологическими кризисами. Этому не приходится удивляться, поскольку ротационный механизм воздействует и на магнитное поле. Причиной его нестабильности может быть эффект проскальзывания между ядром и мантией или по разделам внутри ядра. Эти краткие сведения о геологических кризисах необходимы для понимания эволюции биосферы.
ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ
Понятие биосферы тесно связывает жизнь с внешними оболочками Земли—атмосферой, гидросферой и верхней частью коры, где есть живые существа и продукты их жизнедеятельности. Сами эти оболочки—в значительной мере продукт жизнедеятельности, в их пределах происходит биогенный круговорот веществ. Поэтому и говорят о биосфере как целостной системе. Вещества, которые выводятся из кругооборота, вместе с продуктами разруше ния горных пород накапливаются, как шлак, на земной поверх ности, сносятся в понижения рельефа и образуют сложную оса дочную толщу, содержащую остатки отмерших организмов. Слоистая осадочная толща целиком формируется в пределах биосферы — это ее след на планете. Особенности биосфер прошлого запечатлены в литологических, геохимических, палеомагнитных, палеонтологических признаках слоев осадочных пород. По ним мы можем восстановить эволюцию биосферы. Минеральный состав и изотопные соотношения позволяют судить, например, о распространении окислительных и восстановительных процессов, количестве выводимого из кругооборота органического углерода и косвенно — о продуктивности биосферы, но наиболее информативны остатки самих организмов.
|
|
|
Во времена Дарвина палеонтология еще была занятием отдельных энтузиастов. Однако со временем положение существенно изменилось. Ископаемые организмы интересуют не только биологов. Они позволяют опознавать слои и определять их (нарушенную движениями земной коры) последовательность, оказывая тем самым неоценимую помощь геологии в поисках полезных ископаемых. С развитием промышленности поиски минерального сырья принимали все более планомерный характер. Теперь уже не любознательность, а экономические задачи в первую очередь определяли развитие палеонтологии. Выявление и коллекционирование органических остатков было вменено в обязанность геологосъемочным экспедициям, а геологической съемкой сейчас покрыты не только континенты, но и в значительной степени дно океанов, ее детальность все время возрастает. Коллекционные материалы нескончаемым потоком поступают в руки специалистов по отдельным группам ископаемых организмов. Информативность летописи возросла во много раз с развитием микропалеонтологических методов. Если крупные, различимые невооруженным глазом остатки сравнительно редки, то микроскопические содержатся почти в каждом слое. Микропалеонтолог особенно успешно работает с кернами буровых скважин. На вооружении у него сейчас электронная микроскопия, рентгеноскопия и другая современная техника.
Все это я говорю для того, чтобы показать читателю, далекому от геологии, что палеонтологическая летопись в наши дни качественно отличается от той, на которую ориентировался Дарвин. Разумеется, пробелы неизбежны, но мы можем довольно точно измерить их длительность с помощью радиохроно-метрии и палеомагнитных данных. Летопись все еще неполна, но к ней уже можно относиться с гораздо большим доверием. Понравившаяся Дарвину метафора Лайеля о книге на незнакомом языке, от которой уцелели отдельные страницы и на каждой — по нескольку строк, уже не отвечает современному положению дел.
Основные биосферные признаки, которые можно охарактеризовать палеонтологически,—это разнообразие и доминирование. Разнообразие отражает структуру сообществ: чем она сложнее, чем более плотно заполнено и дробно подразделено экологическое пространство, тем больше видов. Доминирование, т. е. преобладание какого-то вида или группы видов по численности, биомассе, воздействию на другие виды, тем ярче выражено, чем меньше разнообразие.
Алиса, путешествуя по стране чудес, попадает в царство Красной королевы, где нужно бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте. Известный палеонтолог Л. Ван Вален считает биосферу царством Красной королевы — сколько видов исчезает, столько и появляется новых, общее разнообразие не изменяется [Van Valen, 1984]. В истории биосферы несомненно был период начального роста разнообразия, после которого оно стабилизировалось на определенном уровне. Однако в палеонтологической летописи есть отчетливо выраженные рубежи, на которых разнообразие падает значительно ниже обычного уровня и одновременно происходит смена доминирующих групп. Эти рубежи настолько очевидны, что еще в прошлом веке геологи, не прибегая к особенно сложным подсчетам, установили естественную периодизацию земной истории, подразделив ее на эры, периоды, эпохи и века. Впоследствии было много споров о природе этих подразделений. Многие ученые, руководствуясь предвзятыми представлениями о непрерывности эволюции, считали их условными, придуманными для удобства или постулировали огромные пробелы в летописи. Теперь эти взгляды представляют лишь исторический интерес. Резкий спады разнообразия.на границах геологических эр выдержали проверку самой изощренной статистикой [Raup, et al, 1973; Sepkoski et al, 1981 ]. Еще более показательно доминирование. Ведь дело в конце концов не в том, сколько видов вымерло и сколько появилось новых (здесь неизбежны неточности и расхождения между специалистами, по-разному трактующими виды и использующими различные статистические методы), а в том, какую роль эти виды играли в экономике биосферы.
Обратимся к границе мезозойской и кайнозойской эр — одной из чаиболее четких в истории биосферы и, может быть, наиболее популярных в связи с вымиранием динозавров. Чтобы понять, что случилось на этой границе, дадим очень краткую характеристику мезозойской эре. Она длилась около 180 млн. лет (245—64 млн. лет назад) и подразделена на три периода — триасовый, юрский и меловой. В целом это было время относительно теплого безледникового климата с ослабленной сезонностью, низких континентов, около трети площади которых периодически покрывали мелкие эпиконтинентальные моря, океанов, воды которых еще не были так четко, как сейчас, подразделены на теплую термоклину и холодную психросферу, где еще не развилась энергичная циркуляция холодных, насыщенных кислородом вод, формирующихся вблизи полярных льдов. Суша была покрыта листопадными и вечнозелеными лесами, жестколистными кустарниками из хвойных и цикадофитов, обширными папоротниковыми болотами. На открытых пространствах паслись стада динозавров, а в лесах ютились мелкие млекопитающие, среди которых преобладали древесные формы. Динозавры и млекопитающие появились одновременно, в начале мезозойской эры, и сосуществовали более 150 млн. лет — не вполне мирно, так как известны копролиты — окаменелый помет динозавров — с костями млекопитающих (находки костных остатков в копролитах интересны еще и потому, что свидетельствуют о теплокровности: холоднокровные рептилии переваривают кости; есть и другие указания на теплокровность некоторых видов некрупных хищных динозавров). Темпы эволюции млекопитающих были очень низкими. Логично предположить, что динозавры подавляли их эволюционные потенции. Примерно за 35 млн. лет до великого вымирания, в середине меленого периода, широко распространились цветковые растения, вытесняя цикадофитов из кустарниковых растительных формаций. Это означало сокращение листовой массы (ранние цветковые были мелколистны, в отличие от крупнолистных цикадофитов)— удар по кормовым ресурсам динозавров, среди которых произошла смена, несомненно связанная с изменением питания, поскольку на первый план выдвинулись формы с мощными зубными батареями и клювами, как у попугая или утки. Во время этой смены, когда пресс динозавров ослабел, млекопитающие получили некоторые шансы. Среди них появились относительно прогрессивные формы, по строению зубов близкие к сумчатым и плацентарным. Затем, по мере восстановления динозавровых сообществ, эволюция млекопитающих снова застопорилась.
В воздухе в это время господствовали летающие рептилии — птерозавры, некоторые из них были настоящими гигантами.
В морях на мягком илистом дне обитали крупные двустворки, которых называют реклайнерами (от английского recline— прилечь, возлежать), потому что они свободно возлежали, слегка погрузившись в ил, и были совершенно неподвижными, в отличие от современного морского гребешка, который тоже лежит на мягком грунте, но только пока его не побеспокоят. Коралловые рифы сначала были похожи на современные» но потом кораллов в них стали вытеснять своеобразные двустворчатые моллюски — рудисты с бокаловидной раковиной, превратившиеся к j концу эры в основных рифостроителей. Среди одноклеточных планктонных организмов в меловом периоде процветали фораминиферы со сложным жизненным циклом. Обычно такие формы совершают вертикальные миграции в толще воды, а во время размножения закрепляются на определенной глубине. Строение раковины с разнообразными выростами и килями подчинено этой задаче. Среди мезозойских фораминифер вымершие глоботрунканиды отличались чрезвычайно сложным строением. Очевидно, они в полной мере использовали свойственное мезозойским морям плотностное расслоение водной толщи, специализируясь по узким интервалам глубин.
Среди активно плавающих беспозвоночных преобладали головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Некоторое представление об образе жизни аммонитов дает внешне похожий на них (хотя и принадлежащий другому отряду) наутилус — хищник, нападающий даже на хорошо вооруженных крабов. Аммониты в свою очередь подвергались атакам свирепого морского ящера мозазавра (это отнюдь не домысел: крупнейший знаток меловых морей Э. Кауфман обнаружил следы зубов мозазавра на раковине аммонита). Среди хищников высшей ступени трофической пирамиды были и зубастые рыбоядные птицы, распространившиеся во второй половине мелового периода.
Теперь читателю должно быть ясно, что когда говорят о вымирании на границе мезозойской и кайнозойской эр глоботрунканид, двустворок-реклайнеров, рудистов, аммонитов, белемнитов, морских рептилий, динозавров, птерозавров и зубастых птиц, то речь идет не просто о каком-то числе семейств и отрядов, которым можно противопоставить еще большее число семейств и отрядов, перешедших эту границу (хотя практически все группы понесли большие потери). Речь идет о доминантах основных областей биосферы. Они определяли облик наиболее распространенных сообществ. Поэтому их вымирание, в сочетании с общим спадом разнообразия, означает глубокий кризис в истории биосферы, из которого она вышла обновленной. Подобные, хотя, может быть, и не столь глубокие кризисы повторялись многократно. Изучение их периодичности затрудняет недостаточная точность радиометрических дат. Кроме того, на проведение некоторых границ влияли случайные обстоятельства, местные осложнения или просто недостаток данных. Несмотря на все это, улавливается крупная периодичность в 180 млн. лет, равная мезозойской эре и половине палеозойской, которую давно уже собираются разделить на две. Позднемезозойские — кайнозойские кризисы имеют периодичность около 30 млн. лет: границы юры и мела, раннего и позднего мела, мела и палеоцена, эоцена и оли-гоцена, плиоцена и плейстоцена, для которых получены ориентировочные даты 135—130, 100, 65, 36 и 2 млн. лет. На триасовый, пермский, пенсильванский, миссисипский периоды также приходится примерно по 30 млн. лет. Нетрудно заметить совпадение с периодичностью геологических кризисов (см. выше).
|
|
|
