Обонятельная сенсорная система

(ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР) ЧЕЛОВЕКА

Периферический отдел обонятельного анализатора. В стороне от главного дыхательного пути, в области верх­ней носовой раковины и лежащей на этом же уровне зоне носовой перегородки находится обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка. Ее толщина составляет 100─150 мкм, а общая площадь у взрослого человека достигает 250─500 мм². Здесь в толще обонятельного эпителия между базальными и опорными клетками расположены обонятельные первичночувствующие рецепторные клетки, центральные отростки (аксоны) которых несут информа­цию в ЦНС о наличии в среде пахучих веществ. В целом, это образование носит название «орган обоняния» (organura olfactus), или обонятельная область слизистой оболочки носа. Слизистая оболочка обонятельной области окрашена в более темный цвет: от желто-бурого до темно-коричневого.

Обонятельный эпителий лежит на базальной мембра­не, под которой располагаются трубчато-альвеолярные обонятельные (боуменовы) железы. Их протоки открыва­ются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области, и выделяется слизь, способствующая эффектив­ной обонятельной рецепции.

Непосредственно к базальному слою прилегают базальные и опорные клетки, между которыми располагают­ся обонятельные рецепторные клетки.

Базальные клетки, способные к делению, обеспечива­ют клеточный резерв, из которого образуются рецептор­ные и опорные клетки. Как известно, обонятельные ре­цепторные клетки (подобно вкусовым и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются, а их продолжительность жизни составляет примерно 2 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отноше­ния к восприятию пахучих веществ

Опорные, или поддерживающие, клетки (цилиндри­ческой формы) отделяют одну рецепторную клетку от другой, т.е. служат своеобразным изолятором. Их апи­кальные поверхности, обращенные к воздушной струе, имеют микровиллы. Вероятно, они способны к секре­ции. Опорные клетки выполняют не только поддержива­ющую функцию, но и участвуют в обмене веществ рецепторных клеток.

Обонятельные рецепторные клетки у человека отно­сятся к клеткам жгутикового типа. У человека как пред­ставителя микросмических животных их число составляет 10 миллионов (у макросмических животных оно достигает 200 миллионов и более, например, у немецкой овчарки число таких нейронов достигает 224 млн). Все обонятель­ные рецепторные клетки относительно небольшие — диа­метр их тела достигает 5─10 мкм.

Будучи биполярным нейроном, каждая обонятельная рецепторная клетка имеет два отростка — длинный и ко­роткий. Длинный центральный отросток — это аксон рецепторной клетки, который пронизывает базальную мемб­рану и в последующем в составе обонятельного нерва, пройдя через основание черепа, вступает в обонятельную луковицу.

Короткий периферический отросток — это дендрит обонятельной рецепторной клетки (с участием которого и происходит восприятие молекул пахучего вещества), ко­торый заканчивается особым сферическим утолщением — луковицей, или обонятельной булавой. Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецептор­ной клетки. На вершине этой булавы располагается по 10─12 тончайших (до 0,1─0,3 мкм) подвижных обонятель­ных ресничек длиной 1─10 мкм. Эти реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными желе­зами. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает пло­щадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Поверхность эпителия обонятельной области покры­та слизью, которая защищает эпителий от высыхания у наземных животных и от излишнего смачивания — у водных. Кроме того, слизь служит источником ионов, необходимых для возникновения потенциалов действия, а также участвует в удалении остатков пахучих веществ по окончании их действия. Слизь — это среда, где происхо­дит взаимодействие пахучих веществ с обонятельными рецепторными клетками.

Механизм обонятельной рецепции. Общепризнанно, что восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ начинается с процессов взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы обонятельной рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая восстанав­ливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствую­щим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с этим рецептором. В результате этого взаимодействия изменяется проницае­мость дендрита обонятельной рецепторной клетки к ионам, возникает деполяризация, которая при достиже­нии критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.

Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.

Принюхивание. Пахучие вещества проникают в обо­нятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спо­койном дыхании почти весь воздух проходит через ниж­ний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной областью, расположенной в верхнем носо­вом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыха­ний, быстро следующих одно за другим. Именно так жи­вотные принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верх­нем носовом ходе. Во время еды рецепторы обонятельно­го анализатора раздражаются воздухом, проходящим че­рез хоаны. Ощущение запаха вызывают молекулы вещест­ва, непрерывно отделяющиеся от различных пахучих тел. Эти частицы чрезвычайно летучи и специфичны для каж­дого вещества. Проникая в верхний носовой ход, они действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определен­ный запах в смеси нескольких запахов.

Слизь обонятельного эпителия. Прежде, чем пахучее вещество будет взаимодействовать с ресничками рецептор­ной клетки, оно должно предварительно раствориться в секрете обонятельных желез, т.е. в слизи, покрывающей реснички обонятельной рецепторной клетки. Слизь явля­ется структурированным матриксом, который позволяет контролировать доступность рецептивной поверхности для молекул пахучего вещества.

Кроме того, слизь спо­собна изменять условия рецепции. В слизи молекулы па­хучих веществ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Принюхивание уско­ряет приток пахучих веществ к слизи.

Белки-рецепторы обонятельных рецепторных клеток. Известно, что обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Однако в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Таким образом, можно говорить о том, что каждая из обонятельных рецепторных клеток настроена на оп­ределенный диапазон пахучих веществ, к части которых она проявляет наиболее высокую чувствительность. Та­кое разнообразие спектров чувствительности обонятель­ных рецепторов является основой для первичного анализа пахучих веществ в периферическом отделе обоня­тельного анализатора.

Для объяснения принципа работы обонятельной рецепторной клетки было сформулировано правило: «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок». Это означает, что каждая обонятельная рецепторная клетка имеет только один тип рецепторного бел­ка, который способен связывать множество пахучих мо­лекул различной пространственной конфигурации (но все­го в обонятельном эпителии разновидностей клеток-рецепторов, а, следовательно, белков-рецепторов достаточно для определения самых разнообразных пахучих веществ). Например, клетка 1 имеет рецепторный белок Р1, кото­рый способен взаимодействовать с пахучими веществами А, Б, В, Г, а клетка 2имеет белок Р2, способный активи­роваться под влиянием пахучих веществ Д, Е, Ж, 3 и т. д.). Наличие всего одного обонятельного белка в каждой обонятельной рецепторной клетке обусловлено тем, что эта клетка экспрессирует только один из сотен генов обонятельных белков. При этом в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — мате­ринская или отцовская. Вероятно, что генетически обус­ловленные индивидуальные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с функциональ­ными отличиями в механизмах экспрессии гена обоня­тельного рецепторного белка.

В целом, наши обонятельные рецепторные клетки мо­гут синтезировать различные виды обонятельных белков-рецепторов, что определяется геномом клетки. Это объяс­няет, с одной стороны, широкую вариабельность остроты обоняния у людей, а с другой — позволяет понять воз­можность межличностного общения людей по индикации соответствующих запахов. (Аналогично — становится по­нятным как особь одного пола у насекомых и других жи­вотных находит своего партнера соответствующего вида).

В целом, такая способность обонятельных рецепторных клеток рецептировать молекулы пахучего вещества значительно упрощает передачу и обработку ин­формации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Общие представления о взаимодействии молекул па­хучего вещества с белком-рецептором

Теория обонятель­ной рецепции предполагает, что белок взаимодействует лишь с активными группировками молекул, атомами или ионами пахучего вещества. При этом начальным звеном этого процесса могут быть:

1) контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептив­ным участком;

2) образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда.

Существенным момен­том этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Этапы рецепции молекул пахучего вещества рецепторным белком. Одна из гипотез, объясняющая процесс взаимодействия молекул пахучего вещества с белком-ре­цептором обонятельной рецепторной клетки, объясняет происходящие события следующим образом. Молекулы пахучего вещества, достигшие ресничек обонятельного ре­цептора, начинают взаимодействовать с находящимся в них рецепторным белком, что приводит к цепи биохимических процессов. Они во многом подобны процессам, возникающим при взаимодействии адреналина с бета-адренорецепторами. Действительно, комплекс «белок + моле­кула пахучего вещества» активирует ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь активирует аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоп­лазме концентрации цАМФ вызывает открытие в плазма­тической мембране рецепторной клетки натриевых кана­лов икак следствие — рост натриевого потока в клетку игенерация деполяризационного рецепторного потенциа­ла. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецеп­тора, т. е. в волокне обонятельного нерва.

Кодирование обонятельной информации. Исследова­ния с помощью микроэлектродной техники показывают, что одиночные обонятельные рецепторные клетки при взаимодействии с молекулами пахучих веществ отвечают увеличением частоты импульсации, которая зависит от ка­чества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие веще­ства, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Счита­ют, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы.

Электроольфактограмма. О процессах, происходящих при взаимодействии молекул пахучего вещества с обоня­тельными рецепторными клетками, косвенно свидетель­ствует характер электроольфактограммы — суммарной электрической активности, которую можно зарегистриро­вать от поверхности обонятельного эпителия в момент приниюхивания к пахучему веществу. Электроольфактог­рамма имеет вид монофазной негативной волны с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, ко­торая возникает в обонятельном эпителии при воздей­ствии на него пахучего вещества. Нередко на электрооль-фактограмме наблюдается небольшое позитивное отклоне­ние потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электрооль­фактограммы накладываются быстрые осцилляции, отра­жающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов. На запахи разного типа (камфорный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный) регистрируют­ся разные электрофизиологические паттерны.

Проводниковый и корковый отделы обонятельного анализатора. Центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединя­ясь с другими такими же аксонами, образуют обонятель­ные нити (20─40 штук), которые проникают в полость че­репа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице, где передают сигналы на вторые нейроны. Их роль выполняют мит­ральные клетки. Пучковые клетки и клетки-зерна обоня­тельных луковиц являются тормозными нейронами, бла­годаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации. Обонятельные луковицы яв­ляются первым мозговым центром, в котором совершает­ся обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит кпол­ной потере обоняния. Обонятельные луковицы представ­ляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. В обонятель­ных луковицах выделяют 6 концентрически расположенных клеточных слоев, в том числе гломерулярный слой, в котором имеются сферические переплетения окончаний обонятельных рецепторных клеток и дендритов митральных клеток. Полагают, что в этих клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролиру­ется эфферентной импульсацией. Электрофизиологические исследования показывают, что различные нейроны обоня­тельных луковиц по-разному реагируют на пахучие веще­ства разного вида, что отражает их специализацию в про­цессах индикации пахучих веществ.

Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы (II нейрона) образуют обонятельный тракт. Этот тракт доставляет информацию к нейронам обонятельного треу­гольника, или обонятельного бугорка, и нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обоня­тельного ядра, а также к нейронам блестящей перегород­ки (III нейроны). Эти три области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора. В свою очередь аксоны этих нейронов фор­мируют тракты, идущие к другим структурам мозга, в том числе к препириформной коре, периамигдалярной коре, медиальным и кортикальным ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку (ункусу), пириформной коре, к височным извили­нам, а также к вегетативным ядрам гипоталамуса. Таким образом, информация от обонятельных рецепторных кле­ток достигает практически всех структур лимбической сис­темы и частично — структур новой коры. Следует, одна­ко, подчеркнуть, что до настоящего времени в литературе имеет место неоднозначная интерпретация структур боль­шого мозга, причастных к обработке обонятельной импульсации. Нет четкого представления о первичных и вто­ричных проекционных зонах обонятельного анализатора.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опоз­нания запахов. Считается, что вышеперечисленные струк­туры мозга являются ассоциативными центрами, обеспе­чивающими связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию на этой осно­ве ряда сложных форм поведения (пищевого, оборони­тельного, полового и т.д.), которые контролируются лим­бической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения. И одно­временно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуаль­ную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, а также связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегета­тивное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.

Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная сис­тема принципиально отличается от всех остальных сен­сорных систем тем, что ее афферентные волокна не пере­ходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры.

В целом, можно предположить, что у животных (и, в определенной степени, у человека) сенсорная обоня­тельная система играет основную роль в сохранении вида — именно она определяет характер полового поведения, выбор партнера и все, что связано с процессом репро­дукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятель­ных рецепторных клетках строго контролируется генами. Возможно, что именно по этой причине информация от обонятельных рецепторов не достигает нейронов таламических ядер и новой коры, так как тем самым уменьша­ется возможность нарушений репродуктивного процесса.

12Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: