Обонятельные ощущения человека. Классификация запахов

Принято обозначать запахи по названию тех ве­ществ, которые служат их источником (запах чеснока, розы, уксуса и т.д.). Существует огромное количество разнообразных запахов, которые уже давно пытаются классифицировать, но до настоящего времени точная классификация запахов не разработана. Первые попытки классификации запахов основывались на их субъективной оценке и потому не получили признания. Затем X. Хеннинг предложил классифицировать запахи на основание химической структуры пахучих веществ (Ι). Но оказалось, что вещества различной химической структуры могут об­ладать одинаковыми запахами. Наиболее популярна в настоящее время классификация Д. Эймура, специалиста органической химии. На основании исследования за­пахов тысяч различных веществ он пришел к выводу, что существует семь основных запахов: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, острый и гнилос­тный; смешивание этих запахов в определенных пропор­циях позволяет получить любой сложный запах (ΙΙ). Д. Эймур показал, что молекулы всех веществ, обладающих камфарным запахом, имеют шаровидную форму, молеку­лы веществ с запахом мускуса — форму диска, а моле­кулы веществ с эфирным запахом — форму палочек. Однако не все запахи связаны с формой молекул; часть запахов зависят от электрического заряда молекул (по­ложительный заряд дает острый запах, отрицательный — гнилостный) (ΙΙΙ). Другие авторы предлагали классифици­ровать пахучие вещества на основании их физических свойств, в том числе по их способности поглощать ультрафиолетовые лучи, так как каждому пахучему веществу свойствен свой спектр поглощения (ΙV). В этом случае также выделено семь основных групп запахов. Следует под­черкнуть, что все классификации запахов предложены для сильно пахнущих веществ, различаемых человеком, который является микросматиком.

Чувствительность обонятельной системы человека. Несмотря на то, что человек является микросматиком, чувствительность его обонятельной сенсорной системы (т. е. острота обоняния) чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молеку­лой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению обонятельного ощущения. В то же время изменение интенсивности дей­ствия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30─60 % от его исходной концен­трации). У собак эти показатели в 3─6 раз выше.

На чувствительность обонятельного анализатора вли­яют факторы внешней среды: острота обоняния снижает­ся при высокой или очень низкой температуре воздуха, при высокой сухости воздуха, при наличии в воздухе других пахучих веществ. При насморке набухание слизи­стых оболочек препятствует прониканию молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Адаптация обонятельного анализатора. При длитель­ном раздражении рецепторных клеток одним и тем же пахучим веществом обонятельный анализатор адаптирует­ся к данному запаху, и он более не ощущается, но способность воспринимать другие запахи при этом не нару­шается. Процесс адаптации происходит сравнительно мед­ленно (десятки секунд или минуты). Интенсивность адап­тации зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества. Механизм адаптации к запахам связан с тормозным эф­ферентным влиянием нейронов обонятельного мозга на митральные клетки обонятельных луковиц. Тормозное эфферентное влияние реализуется с участием тормозных клеток-зерен. Однако мы не исключаем, что в основе адаптации к пахучим веществам лежит процесс десенситизации, который развивается на уровне обонятельных рецепторных клеток (подобно тому, как развивается десенситизация адренореактивных структур к адреналину).

Методы исследования обонятельного анализатора. В клинической практике для оценки состояния обонятель­ного анализатора человеку (при закрытых глазах) пред­лагается определить запах содержимого каждого из фла­конов, в которых находится соответственно камфара, гвоздичное масло, мята, валериана, эвкалиптовое масло, духи. Вначале эта процедура выполняется для одного но­сового хода, а потом — для другого. При патологии возможно выпадение обоняния (аносмия), снижение (гипосмия), повышени е (гиперосмия), извращение обоняния (дизосмия) и обонятельные галлюцинации, т.е. ощущение несуществующих запахов. При острых ринитах обычно имеет место двустороннее поражение, а в клинике не­рвных болезней — одностороннее.

Для оценки остроты обоняния определяют пороги обоняния, т.е. минимальное количество пахучего веще­ства, вызывающее ощущение запаха. С этой целью ис­пользуется прибор ольфактометр. Исследуемому, в одну ноздрю вводят оливу с отверстием, а в другую — без от­верстия (сплошную). С помощью насоса, следя за показа­ниями водяного манометра, нагнетают в систему порцию пахучего вещества. В момент произвольной остановки дыхания открывают кран «оливы» и порция паров пахучего вещества, объем которой выражается в мл, поступает в нос испытуемого. Через 2 с оливы вынимают и выясня­ют, почувствовал ли испытуемый запах. Если запах не ощущался, то через полминуты повторяют процедуру с подачей большей порции паров пахучего вещества. Наи­меньшее количество паров пахучего вещества (мл), кото­рое вызывает обонятельные ощущения, является порогом обоняния данного вещества.

Рис. 1. Рецепция запахов (По Эймуру и др.).

Примечание: А ─ согласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются различными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы; эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного нерва будет подходить молекула; здесь видно, что молекула L-ментола соответствует углублению «мятного» рецепторного участка.

Б. Воздух, несущий молекулы пахучего вещества, втягивается в полость носа и проходит мимо трех косточек причудливой формы к островкам эпителия, в который погружены окончания многочисленных обонятельных нервов.

В. Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятельные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки.

Рис. 2. Схема обонятельной системы и ее связей — вставочных систем (По Гутчину).

Примечание: 1 — поясная извилина; 2 — переднее ядро зрительного бугра; 3 — мозговая полоска; 4 — конечная полоска; 5 — свод; 6 — ядро поводка; 7 — колонны свода; 8 — сосково-зрительный путь; 9 — сосковидное тело; 10 — зубчатая извилина; 11 — височная доля; 12 — миндалевидное тело; 13 — латеральная (боковая) извилина; 14 — обонятельный тракт; 15 — обонятельная луковица; 16 — медиальная (средняя) обонятельная извилина; 17 — обонятельный треугольник; 18 — передняя спайка; 19 — около обонятельный кружок; 20 — около мозолистая извилина; 21 — прозрачная перегородка.