Развитие пищеварительной системы

Исходной формой пищеварительной системы у позвоночных является кишечная трубка с отверстиями на переднем и заднем концах тела.

У эмбриона человека на 3-4-й неделях развития происходит образование из зародышевой энтодермы первичной кишки, которая идет от головного к каудальному концу тела и располагается впереди хорды. В дальнейшем из энтодермы образуются эпителий пищеварительной трубки (за исключением части полости рта и области заднепроходного отверстия), а также мелкие и крупные пищеварительные железы. Остальные слои пищеварительной трубки происходят из спланхноплевры (висцероплевры) - внутренней пластинки несегментированной части мезодермы, которая прилежит к первичной кишке.

На ранних этапах развития передний и задний концы кишки зародыша заканчиваются слепо. На 4-5-й неделе развития на поверхности тела эмбриона в области головы и каудальной части появляются две ямки, ротовая и анальная бухты, которые постепенно углубляются до соединения со слепыми концами первичной кишки, а затем прорываются, образуя ротовое и клоачное отверстия. Таким образом, пищеварительный канал становится сквозным.

В первичной кишке выделяют головную и туловищную кишку. Головная кишка в свою очередь делится на ротовую и глоточную. В туловищной кишке выделяют 3 отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку.

Ротовая бухта выстлана эпителием эктодермального происхождения, из нее образуется часть полости рта. Из глоточной кишки, выстланной эпителием энтодермального происхождения, образуются глубокие отделы полости рта и глотка.

Первичный рот, stomatodeum, является зоной сложных формообразовательных процессов, в ходе которых образуются губы, щеки, язык, десны, зубы, слюнные железы. Первичная ротовая полость, имеющая вид узкой щели, ограниченной 5 отростками: сверху - непарным лобным отростком, по бокам - парными верхнечелюстными отростками, снизу - парными нижнечелюстными отростками. Эти отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой полости. Лобный отросток разделяется на три части: непарную - среднюю и парные - боковые (носовые). Средняя часть лобного отростка дает начало среднему отделу верхней губы и первичному небу. Боковые (носовые) части дают начало обонятельным ямкам и, соединяясь с верхнечелюстными отростками, замыкают носослезный канал. Верхнечелюстные отростки создают верхнюю челюсть, небо, щеки и латеральные отделы верхней губы. Нижнечелюстные отростки, срастаясь, формируют нижнюю челюсть, подбородок и нижнюю губу. На 7-й неделе развития за счет щечно-губных пластинок формируется преддверие рта. Первоначальная ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша, наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеки и суживая ротовое отверстие.

Формирование неба приводит к обособлению полости носа. В результате этого разделяются начальные отрезки пищевого и дыхательного путей.

В стенках первичной глотки закладываются жаберные дуги и образуются глоточные (жаберные) карманы. Из тех и других формируются многие кости черепа, бранхиогенные мышцы, большая часть языка, мышцы глотки, хрящи и мышцы гортани. Из глоточных карманов образуются также зачатки щитовидной, паращитовидных и вилочковой желез. От первичной глотки отпочковывается зачаток дыхательных органов, из которого образуются трахея, бронхи и легкие.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. На 6-й неделе формируются малые слюнные железы, а на 7-8 неделях эпителий, разрастаясь в сторону уха, дает начало железистой ткани околоушной слюнной железы, затем эпителиальные тяжи направляются ко дну ротовой полости и, в результате слияния мелких желез, образуются поднижнечелюстная и подъязычная слюнные железы.

Кишечная трубка на 1-м месяце развития ниже диафрагмы соединяется со стенками эмбриона посредством двух складок брюшины, называемых первичными вентральной и дорсальной брыжейками, которые формируются из висцероплевры. Вентральная брыжейка рано исчезает и остается только на уровне закладки желудка и двенадцатиперстной кишки.

Передняя кишка дает начало пищеводу, желудку и части двенадцатиперстной кишки. Зачаток желудка появляется на 4-й неделе внутриутробного развития в виде расширения передней кишки.

На вентральной стенке формирующейся двенадцатиперстной кишки появляются 2 выпячивания энтодермы между листками вентральной брыжейки. Это закладки печени и желчного пузыря. В процессе развития печени передний отдел брыжейки превращается в серповидную связку печени, а задний - в малый сальник.

Поджелудочная железа развивается из 2 энтодермальных выпячиваний стенки первичной кишки - дорсального и вентрального. Дорсальная почка образуется на 4-й неделе эмбрионального развития и дает начало телу и хвосту железы. Вентральная почка появляется на 5-й неделе, из нее развивается головка железы. На 7-й неделе обе почки сливаются. Зачаток поджелудочной железы затем врастает между листками дорсальной брыжейки.

Средняя кишка составляет отрезок кишечной трубки, который на ранней стадии эмбриогенеза сообщается с желточным мешком. Из нее образуются часть двенадцатиперстной кишки, тощая и подвздошная кишки, а также начальные отделы толстой кишки - слепая, восходящая ободочная и часть поперечной ободочной. На более поздней стадии развития подвздошная кишка соединяется с желточным мешком посредством желточного стебелька. Последний на 6-й неделе облитерируется в связи с редукцией желточного мешка.

Задняя кишка образует часть поперечной ободочной кишки, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки и прямую кишку. Последняя открывается у эмбриона в клоаку. В результате разделения клоаки уроректальной перегородкой прямая кишка обособляется от мочеполового синуса.

Наряду с подразделением первичной кишки на отделы происходит дифференцировка стенок пищеварительной трубки, и формируются пищеварительные железы.

В эмбриональном периоде происходят изгибы и повороты кишечной трубки. Благодаря быстрому и неравномерному ее росту, на 5-й неделе образуется кишечная (пупочная) петля, имеющая нисходящее и восходящее колено. От вершины ее отходит желточный стебелек. Нисходящее колено петли образует двенадцатиперстную, тощую и большую часть подвздошной кишок, из восходящего колена формируется конец подвздошной, слепая и часть ободочной кишок.

По мере дальнейшего роста происходит спиральное закручивание кишок. Поворот кишечника происходит на 270° вокруг верхней брыжеечной артерии против часовой стрелки. Вследствие этого нарушается первоначальная симметрия внутренностей. Желудок перемещается влево, его левая поверхность становится передней, а правая - задней. Вместе с поворотом желудка происходит изменение положения его дорсальной и вентральной брыжеек. Дорсальная брыжейка из сагиттального положения переходит в поперечное. Усиленный ее рост приводит к удлинению влево и вниз, постепенному выходу дорсальной брыжейки из-под большой кривизны желудка и образованию карманообразного выпячивания (большого сальника).

В связи с поворотом желудка, ростом печени и редукцией части дорсальной брыжейки двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа ложатся на заднюю стенку брюшной полости. Значительное удлинение нисходящего колена кишки приводит к образованию многочисленных петель тонкой кишки.

Сложные преобразования испытывает толстая кишка. Восходящее колено пупочной петли кишки принимает поперечное положение и становится поперечной ободочной кишкой. Слепая кишка перемещается из пупочной области вправо и затем опускается, увлекая за собой восходящую ободочную кишку. Нисходящая и сигмовидная части ободочной кишки переходит в левую половину брюшной полости. Прямая кишка сохраняет срединное положение, образуя изгибы в сагиттальной плоскости.

У эмбриона ранних стадий зачатки органов пищеварительной и дыхательной систем, а также сердце расположены в общей полости тела, носящей название внутризародышевого целома. Последний простирается до уровня шеи. В последующем развитии целом подразделяется поперечной перегородкой на полости перикарда, плевры и брюшины. Эти полости выстланы серозными оболочками: перикардом, плеврой и брюшиной, которые переходят со стенок на органы, расположенные в полостях тела.

Пищеварительная система начинает функционировать во внутриутробном периоде. На 4-м месяце в кишечнике плода появляется зеленоватое содержимое - меконий. Он состоит из отпавших эпителиальных клеток, слизи, желчи и веществ, содержащихся в амниотической жидкости, которую заглатывает плод. С этого же времени в кишечнике находят пищеварительные ферменты. К концу внутриутробного периода пищеварительная система достигает той степени развития, когда она может обеспечить жизненноважные функции новорожденного. Наиболее дифференцированными оказываются структуры, которые обеспечивают грудное вскармливание ребенка и, прежде всего, акт сосания. Этим определяются особенности строения пищеварительных органов у новорожденных. Изменения их после рождения в значительной степени обусловлены составом и количеством пищи, которая употребляется в различные возрастные периоды. По мнению профессора С.Н.Касаткина, пища является важным формообразующим фактором в эволюционном и индивидуальном развитии пищеварительной системы.