 |
Порядок головневые (Ustilaginales)
|
|
|
|
Головневые грибы в основном поражают репродуктивные органы растения, превращая их в темную массу – скопление покоящихся спор. Внешне такие поврежденные органы напоминают обгорелую головешку – отсюда и название порядка.
Одними из широко распространенных паразитов являются пыльная и твердая головня, которые могут поселяться на различных видах растений. Они различаются особенностями жизненного цикла.
Жизненный цикл пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) занимает два вегетационных периода. Заражение происходит с помощью телиоспор (хламидоспор) во время цветения злаков. Телиоспора через рыльце пестика прорастает в завязь (эмбриональная инфекция). Здесь же протекает половой процесс с образованием базидии и в конечном итоге дикарионного мицелия. Этот мицелий не угнетает развитие семяпочки. Зерновка, выросшая из пораженной завязи содержит мицелий паразита, но по внешнему виду не отличается от здоровой. При высевании таких зерновок мицелий гриба начинает расти одновременно с зародышем, проникает в конус нарастания, и к периоду цветения все части колоса оказываются пронизаны мицелием, продуцирующим огромное количество телиоспор. Колос превращается в черную споровую массу, после распыления которой, остаются только ости и стержень колоса.
Твердая головня (Tiletia caries) проходит свой цикл развития за один вегетационный период. Зерновки пшеницы, пораженные твердой головней, сохраняют внешние покровы неповрежденными, но содержат вместо эндосперма темную споровую массу. При обмолоте телиоспоры попадают на поверхность здоровых зерновок, а при посеве вместе с ними в поле. На почве весной телиоспоры прорастают в фрагмобазидии с четырьмя стеригмами, несущими базидиоспоры. Эти базидиоспоры попарно копулируют. В таком состоянии они напоминают букву Н. При прорастании зерна гриб проникает в растение (проростковая инфекция), образуя дикарионный мицелий. Достигнув конуса нарастания, мицелий заполняет развивающиеся зерновки. Колос пораженного растения не поникает под тяжестью зерна, потому что зерновки, наполненные телиоспорами легкие.
|
|
|
Вред, причиняемый головневыми грибами, громаден. Понижается урожай, уменьшается количество зерна, налив здоровых зерен оказывается неполным. Кроме того, хлеб, содержащий примесь твердой головни, имеет неприятный запах и токсичен. Основными мерами борьбы являются: протравливание семян, термическая обработка, плодосмена.
Порядок ржавчинные (Uredinales)
Ржавчинные грибы, как и головневые, являются паразитами. Многие из них поражают злаки. Среди них есть грибы с полным и неполным циклом развития. Первые при прохождении фаз жизненного цикла паразитируют на разных хозяевах. В цикле развития также происходит смена форм спороношения.
В качестве типичного примера грибов можно привести жизненный цикл линейной ржавчины пшеницы (Puccinia graminis). Гриб паразитирует в начале лета на барбарисе, а позднее на культурны злаках, где дает два типа спороношений. Летом на злаках гриб образует уредоспоры. Они содержат капли масла с оранжевым пигментом, поэтому пораженная часть растения покрыта продольными желтоватыми полосами напоминающими ржавчину. Уредоспоры одноклеточные, с двумя ядрами, располагаются на более или менее длинной бесцветной ножке, которая часто обрывается.
К концу вегетации на том же самом мицелии возникают новые споры – телиоспоры (более точно в данном случае телейтоспоры). У линейной ржавчины телейтоспоры двуклеточные, покрыты толстой оболочкой. Телейтоспоры зимуют на стерне злаков. Весной два ядра в клетках споры сливаются, а затем из каждой клетки развивается фрагмобазидия с базидиоспорами. Базидиоспоры попадают на листья барбариса и развивают в верхней части листа, в палисадной ткани, гаплоидный мицелий. На этом мицелии образуются пикниды (спермогонии), продуцирующие пикноспоры (спермации). Пикниды выделяют сладковатую жидкость, привлекающую насекомых. Это нужно для того, чтобы на лист попали пикноспоры с разными половыми знаками.
|
|
|
Пикноспоры линейной ржавчины с разными половыми знаками прорастают вглубь листа и на его нижней стороне из гаплоидного мицелия формируются эцидии. У основания эцидиев располагаются удлиненные клетки, в которых происходит переход ядер из одной клетки в соседнюю, и они становятся дикарионными. Эти клетки продуцируют дикарионные эцидиоспоры, которые способны заражать пшеницу.
Таким образом, в жизненном цикле линейной ржавчины наблюдается пять типов спороношения.
Основной способ борьбы с ржавчиной – выведение растений, устойчивых к возбудителю, а также недопущение посевов промежуточных растений-хозяев.
Б-70 Отдел Красные водоросли, Rhodophyta (Багрянки)
Отдел красных водорослей, или багрянок, (Rhodophyta) включает более 600 родов и около 4000 видов. Древнейшие красные водоросли, обнаруженные в кембрийских отложениях, имеют возраст около 550 млн лет.
Жизненные формы
Встречаются водоросли с одноклеточным (порфиридиум) и пластинчатым талломом (порфира), но чаще всего развивается многоклеточный таллом, образованный переплетающимися многоклеточными нитями, и прикрепленный к субстрату с помощью ризоидов.
Размеры талломов багрянок – от нескольких сантиметров до метра.
Экология
Красные водоросли обитают преимущественно в тропических и субтропических морях, реже в областях с умеренным климатом. Это самые глубоководные бентосные водоросли. Один из видов этих водорослей был обнаружен у Багамских островов на глубине 260 м. При этом водоросли одного и того же вида, растущие глубже, имеют, как правило, более яркую окраску.
Строение клетки
Некоторые систематики выделяют эту группу в отдельное подцарство в царстве растений, поскольку багрянки имеют ряд особенностей, существенно отличающих их от других эукариотических водорослей. В их хроматофорах кроме хлорофиллов a и d и каротиноидов содержатся фикобилины: фикоэритрин (красные), фикоцианин и аллофикоцианин (синие). В итоге окраска таллома варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной. Такой набор пигментов также характерен для сине-зеленых водорослей, поэтому предполагается, что красные водоросли произошли от этой группы водорослей.
|
|
|
Клетки багрянок могут быть одноядерными и многоядерными. Хроматофоры с пиреноидами, как правило, звездчатые, без пиреноидов – лентовидные или линзовидные.
Запасным полисахаридом красных водорослей является «багрянковый крахмал», зерна которого откладываются в цитоплазме. По своей структуре этот полисахарид ближе к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу. C йодом багрянковый крахмал дает красную окраску, а не синюю как в случае с обычным крахмалом. Отсюда и название этих водорослей.
Клеточная стенка двухслойная: внутренний слой образуют гемицеллюлозы, наружный – пектины. И те и другие могут сильно набухать, образуя слизистую массу. В клеточной стенке также может откладываться карбонат кальция, который придает водоросли жесткость и окаменелость.
Размножение
Подвижные стадии в жизненном цикле багрянок отсутствуют, споры и гаметы лишены жгутиков. Диплоидно-гаплоидный цикл их развития включает не две, как у других водорослей, а три стадии. После слияния гамет из зиготы развивается диплоидный организм (в той или иной, иногда редуцированной, форме) – спорофит, производящий диплоидные же споры. Из этих спор развивается второе диплоидное поколение – спорофит, в клетках которого в определенное время происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Из такой споры развивается третье поколение – гаплоидный гаметофит, производящий гаметы. Женский гаметангий называется карпогоном. Он состоит из брюшка и трихогины. Последняя имеет щетинки, создающие ток воды по направлению к брюшку, в котором созревает яйцеклетка. В антеридиях развиваются многочисленные безжгутиковые спермации.
|
|
|
Спорофит и гаметофит морфологически одинаковы.
Значение
Красные водоросли находят широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Известно, что они являются ценным пищевым продуктом, содержащим довольно много белка, витаминов и микроэлементов. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других островах из них готовят разнообразные блюда, нередко едят сушеными или засахаренными. Наиболее известны такие съедобные багрянки, как родимения (Rodimenia) и порфира (Porphyra), распространенные во многих морях. В Японии даже развито промышленное культивирование этих водорослей.
Вместе с бурыми водорослями багрянки также служат кормом для скота.
Красные водоросли являются источником агар-агара. По физическим свойствам агар похож на животный желатин, но остается твердым при более высокой температуре. Агар используют в микробиологии, в медицине и в пищевой промышленности.
Почти до середины ХХ в. его получали исключительно из красной водоросли гелидиума, но в настоящее время для этой цели используют около 30 видов багрянок. В России сырьем для агара служит анфельция, распространенная в северных частях Атлантического и Тихого океанов. Агароиды же в России получают из черноморской водоросли филлофоры.
Кроме того, красные водоросли служат источником промышленного получения йода.
|
|
|
