Раздел 6. Физиология системы регуляции движений

Тема 18. Общие принципы управления движениями. Двигательная функция широко представлена в мозге всех млекопитающих, в том числе и человека. Движения человека очень многообразны, и многие заболевания головного мозга человека также связаны с повреждением двигательной функции.

Познакомимся с некоторыми принципами деятельности мышц нашего тела. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, варьирует в разных мышцах от 4-6 волокон, участвующих в тонких движениях (например, глазодвигательная мышца), до 2000 - у больших мышц, находящихся в постоянном тоническом сокращении (например, икроножная мышца). Территория двигательной единицы на поперечном срезе близка к кругу, и, как правило, одну и ту же территорию занимают 2-3 двигательные единицы. Другими словами, имеет место перекрытие отдельных территорий, занимаемых двигательными единицами. В связи с тем что каждая двигательная единица сокращается по принципу «все или ничего», такая структура мышцы обеспечивает гладкость ее сокращения в условиях, когда отдельные двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Поэтому градация силы сокращения целой мышцы осуществляется преимущественно за счет вовлечения в деятельность новых двигательных единиц. В естественных условиях «гладкость» сокращения мышцы обеспечивается асинхронностью работы разных двигательных единиц.

В мышцах человека, а также других млекопитающих есть два типа двигательных единиц - быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц -быстрых фазических и медленных тонических-является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок.

Мышцы млекопитающих животных хорошо приспособлены для выполнения своих функций. Известно, что максимальное напряжение при тетанусе мышца развивает только при своей «нормальной» длине, т. е. при той, которую она имеет в состоянии покоя в организме. Специальные исследования показали, что эти оптимальные условия для сокращения мышцы (развития максимальной силы) соответствуют и физиологическому диапазону движения в суставе. Это имеет важное значение при длительных рефлексах позы: проекция плато на ось абсцисс примерно совпадает с отрезком, выделенным жирной линией, которая соответствует диапазону возможных положений голеностопного сустава у интактной кошки от максимально разогнутого до максимально согнутого.

Существует зависимость между характеристиками двигательной единицы и характеристиками соответствующего мотонейрона. Так, низкопороговые маленькие (диаметр сомы до 20 мкм) мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксонам в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические и иннервируют медленные двигательные единицы, которые развивают небольшую силу, но устойчивы к утомлению и поэтому способны к длительной работе. Высокопороговые большие (диаметр сомы 50-70 мкм) мотонейроны с высокой скоростью проведения по аксону ведут себя в рефлекторных реакциях как фазические и иннервируют быстрые двигательные единицы. Сила, развиваемая быстрыми двигательными единицами, относительно велика, но они хуже приспособлены к длительной работе. Эти экспериментальные данные позволили высказать гипотезу, что в условиях диффузной активации мотонейронов, иннервирующих данную мышцу из вышележащих мозговых структур, организующая роль в возбуждении мышцы принадлежит порогам отдельных мотонейронов. Эти пороги определяются морфологическими размерами мотонейронов (принцип размера): маленькие нейроны имеют низкий, а большие - более высокий порог активации. Благодаря этому принципу обеспечивается автоматический выбор активируемых двигательных единиц в условиях той или иной двигательной задачи. Вначале включаются медленные тонические мышцы, а затем на их фоне сокращаются быстрые фазические мышцы.

Кроме двигательных мышечных волокон, в мышце содержатся также многочисленные рецепторы. Они составляют две группы: мышечные рецепторы (так называемые мышечные веретена) и рецепторы сухожилий. Особенно большое количество мышечных веретен находится в мышцах, выполняющих тонкие движения. Например, в мышцах передних лап кошки находится 50-100 веретен на 1 г мышечной массы. Мышечные веретена имеют также моторное управление, благодаря которому их чувствительность может задаваться из спинного мозга. Мышечное веретено в целой мышце закреплено параллельно отдельным двигательным мышечным волокнам. Мышечные веретена передают в нервные центры сигналы о длине мышцы и о скорости ее изменения. Обратите внимание, что мышечные веретена в мышце расположены параллельно основным мышечным волокнам. При сокращении мышцы мышечное веретено разгружается и перестает сообщать в ЦНС о длине и изменении длины мышцы. Чтобы этого не происходило, мышечные веретена имеют специальное моторное управление - они могут активироваться через аксоны гамма-мотонейронов.

В отличие от этого сухожильный рецептор находится в сухожилии, которым мышца крепится к кости. Поэтому рецептор тем больше возбуждается, чем большая сила растягивает сухожилие.

Другими словами, сухожильный рецептор измеряет силу, с которой мышца тянет сухожилие.

Таким образом, состояние мышцы контролируется двумя типами рецепторов мышечными веретенами, передающими информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, и сухожильным рецептором, который сигнализирует о силе мышечного сокращения.

Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело - это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Это собственно и является основной задачей ЦНС в координации движений. Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Одно из решений, к которому прибегает организм, - организация синергий, т. е. содружественных движений отдельных групп мышц. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма - рефлекс на растяжение.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атеистического (от лат. taxia - порядок, соответственно атаксия-нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей иерархии к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений - передача управления в нижние уровни

На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Следующий уровень - уровень синергий. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Синергий обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Еще более высокий уровень - уровень синтетического сенсорного поля. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади - сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущего уровня. Наконец, самый высокий уровень - уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.

Тема 19. Спинальная организация двигательной функции. В осуществлении координации движений участвуют все отделы центральной нервной системы — от спинного мозга до коры большого мозга. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использования двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения произвольными.

На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Ч. Шеррингтон).

Мотонейроны передних рогов серого вещества спинного мозга отдают аксоны, которые иннервируют двигательные мышцы. В пределах серого вещества эти аксоны отдают возвратные коллатерали (ответвления), которые заканчиваются на специальных клетках (клетках Реншоу); эти последние, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Таким образом, мотонейроны находятся под влиянием отрицательной обратной связи. Благодаря этой связи частота мотонейрона обычно бывает в пределах 10-15 имп/с. Сила, развиваемая мышцей, определяется количеством включенных в деятельность двигательных единиц. В работающей мышце активные двигательные единицы постоянно меняются, и этим достигается плавность сокращения всей мышцы и увеличение ее работоспособности.

Что будет, если отключить тормозные влияния на мотонейроны через клетки Реншоу? Известно, например, что столбнячный токсин блокирует передачу тормозного влияния с клетки Реншоу на мотонейрон. Основным признаком столбняка являются судороги, тетанус мышц. Можно сделать вывод, что отключение этой обратной связи приводит к неконтролируемому возбуждению мотонейрона и несанкционированному сокращению (тетанусу) мышц. Таким образом, благодаря активности клеток Реншоу импульсация мотонейронов поддерживается в оптимальном диапазоне, необходимом для управляемого сокращения мышцы.

Сухожильные рецепторы (измерители силы) оказывают на мотонейроны тормозное действие. В качестве примера рассмотрим «рефлекс складного ножа», описанный еще в начале XX века выдающимся английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс проявляется следующим образом. При растяжении мышцы включается, как было описано выше, рефлекс на растяжение, причем мышца сопротивляется этому растяжению. Однако если продолжить растягивать мышцу, она неожиданно расслабляется (вспомните, как трудно бывает открыть лезвие складного ножа, отсюда и название рефлекса). Специальные исследования показали, что в этом случае, т.е. при преодолении сопротивления мышцы, происходит возбуждение сухожильного рецептора, вследствие чего тормозятся мотонейроны и вызывается неожиданное расслабление мышцы.

Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Ниже будут более подробно рассмотрены отдельные рефлексы установки тела, головы и глаз в пространстве, которые нужно расценивать как частные случаи отдельных поз. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры. Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.

Ходьба является обычной формой локомоции человека и относится к циклическим двигательным актам. Выделяют следующие периоды ходьбы Двухопорный период (1), когда обе ноги стоят на опоре: одноопорный период - для правой ноги (2) и переносный (3) -для левой. Снова двухопорный (4) и затем одноопорный (5) для левой ноги. Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют передний и задний толчки: первый - при переносе нагрузки на опорную ногу, второй - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.

Нейрофизиологические механизмы локомоции. Главным элементом нейрофизиологического механизма являются центральные генераторы движений. У позвоночных животных они находятся в спинном мозге и задают характер сокращения мышц конечности, поясов конечностей или соответствующих сегментов тела. Центральный генератор - это функциональное понятие. У позвоночных животных в состав центрального генератора входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны. Под активацией генератора понимают перевод его из состояния покоя в состояние активности. Это осуществляется системой командных нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы. Активирующие сигналы представляют собой тонический поток импульсов, интенсивность которого и определяет уровень активности генератора.

В основе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие различных центральных генераторов. Это взаимодействие осуществляется специальными координирующими нейронами. Несмотря на то, что центральный генератор может работать автономно, у интактного животного он подвержен мощному влиянию периферических афферентов. Благодаря этому в реальных условиях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям. Кроме этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора. Благодаря такому устройству система управления локомоцией у животных сочетает в себе принцип программного управления с управлением по принципу обратной связи, при этом обратные связи охватывают все иерархические уровни.

Сеть короткоаксонных интернейронов, которые, как предполагают, и составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках серого вещества спинного мозга. Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спинального генератора могут объединяться и работать как целое. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые взаимодействуют реципрокно. Возможно, автоматизм работы локомоторного центра обеспечивается нейронами с пейсмекерными свойствами (способны к самовозбуждению).

Исследования на животных показали, что между конечностями одного пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при разных походках реализуются только две программы взаимодействия: противофазная и синфазная. Переход от одного типа взаимодействия к другому происходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов. Различные комбинации программ, по-видимому, лежат в основе различных типов походок. Некоторые экспериментальные наблюдения на животных дают основание полагать, что при локомоции генераторы задних конечностей доминируют, им присуща большая степень автоматизма; в отсутствие локомоции они тонически тормозят центры передних конечностей.

У всех позвоночных животных (от рыб до приматов) обнаружены области мозга, электрическая стимуляция которых вызывает локомоцию. Усиление стимуляции локомоторной области сопровождается более энергичной локомоцией. Установлено, что для успешной локомоции необходима сохранность латеральной и вентролатеральной областей спинного мозга.

 

Тема 20. Управление движениями. Роль головного мозга. Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов (Р. Магнус) и нормального распределения мышечного тонуса. Значительный вклад в развитие представлений о нейрофизиологических механизмах контроля тонуса внесло открытие Г. Мэгуном и Р. Райнсом (1947) области вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга, оказывающей тормозное влияние на разные виды двигательной активности: флексорный, коленный и другие рефлексы. Движения, вызванные раздражением моторной коры, также сильно тормозились. У децеребрированной кошки раздражение указанной области приводило к полной потере тонуса в ригидно разогнутых конечностях. Все тормозные эффекты проявлялись билатерально, но на ипсилатеральной стороне они имели меньший порог. Тормозные эффекты, вызываемые на спинальном уровне, были опосредованы ретикулоспинальными путями, проходившими в переднелатеральной области белого вещества спинного мозга. Активность тормозного механизма продолговатого мозга зависела от высших отделов мозга. При устранении этих влияний, например в результате высокой децеребрации и удаления мозжечка, ретикулоспинальный тормозный механизм переставал оказывать влияние на спинальную активность.

Электрическое раздражение тормозного центра мозгового ствола вызывает в мотонейронах сгибателей и разгибателей торможение. Нисходящие волокна, по которым осуществляется это влияние, проходят в вентральном квадранте спинного мозга в составе вентрального ретикулоспинального пути. Латентное время наблюдаемых эффектов указывает на их полисинаптичекую природу.

Другая группа тормозных эффектов опосредована дорсальной ретикулоспинальной системой, берущей начало примерно в тех же областях мозгового ствола, что и вентральный ретикулоспинальный тракт. После перерезки вентрального квадранта спинного мозга (для устранения влияний вентрального ретикулоспинального пути) стимуляция тормозного центра мозгового ствола уже не вызывает торможение в мотонейронах. По-видимому, непрерывный путь волокон в этой области вообще отсутствует, и тормозные эффекты осуществляются через проприоспинальные (собственные) волокна спинного мозга. Поэтому указанный путь обозначается как дорсальная ретикулоспинальная система.

Таким образом, наиболее древняя система надсегментарного моторного контроля ретикулярная формация мозгового ствола через ретикулоспинальные пути оказывает как облегчающие, так и тормозные влияния на весь нейронный аппарат спинного мозга. Наряду с быстропроводящими компонентами этих путей, обеспечивающими прямое действие ретикулярной формации на мотонейроны, волокна с меньшей скоростью проведения оказывают влияния на интернейронную сеть. Ретикулоспинальные пути иннервируют мотонейроны сгибательных и разгибательных мышц. Однако эти влияния оказываются преимущественно на проксимальные мышцы конечностей и мышцы туловища.

У кошки в головном мозге описаны три локомоторные области: мезэнцефалическая, гипоталамическая и локомоторная полоски. Мезэнцефалическая локомоторная область занимает довольно протяженную область в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Гипоталамическая локомоторная область расположена билатерально над мамиллярными телами гипоталамуса. Локомоторная полоска простирается от мезэнцефалической локомоторной области, далее проходит через мост (вентролатеральнее двигательного ядра тройничного нерва) и продолговатый мозг (вентролатеральнее спинального ядра тройничного нерва). Далее эта полоска спускается в спинной мозг, и по ней происходит полисинаптическое распространение возбуждения в каудальном направлении. По мнению исследователей, мезэнцефалическая полоска представляет собой интегративный центр, находящийся между ростральными отделами мозгового ствола и спинным мозгом.

Установочные рефлексы мозгового ствола. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены ниже.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.

2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулоокулярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро).

Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и nodulus) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних 3-4 долек парамедианной доли усиление ВОР устанавливалось на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

.Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют оль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул. Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная ямка, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

ВОР обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под «стабилизацией» будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигаете механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения человека структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угл. градуса от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град. в секунду.

5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны выше. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.

6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних. Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние - как антагонисты.

7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).

Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенный вес в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются шейные тонические рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается-справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих. Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается, и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные выше установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине. Прежде всего, активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять вес тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения. Животные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти не отличаются от интактных.

Влияние мозжечка на сегментарный аппарат спинного мозга. Охлаждение передней доли мозжечка вызывает увеличение как разгибательных, так и сгибательных моносинаптических рефлексов вследствие высвобождения альфа-мотонейронов спинного мозга из-под тони

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: