 |
Основные проводящие пути спинного мозга
|
|
|
|
| Проводящие пути | Физиологическое значение | |||
| Восходящие (чувствительные) пути | ||||
| Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата | |||
| Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору | То же | |||
| Дорсальный спинно-мозжечковый (Флексига) | Импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок; импульсация неосознаваемая | |||
| Передний спинно-мозжечковый (Говерса) | То же | |||
| Латеральный спинно-таламический | Болевая и температурная чувствительность | |||
| Передний спинно-таламический | Тактильная чувствительность, прикосновение. давление | |||
| Нисходящие (двигательные) пути | ||||
| Латеральный кортико-спинальный (пирамидный) | Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения | |||
| Передний кортико-спинальный (пирамидный) | То же | |||
| Красноядерно-спинномозговой (Монакова), проходящий в боковых столбах | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц | |||
| Нисходящие (двигательные) пути | ||||
| Ретикулоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозных влияний на α- и γ-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров | |||
| Вестибулоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела | |||
| Тектоспинальный, проходящий в передних столбах | Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия) | |||
Двигательные системы спинного мозга
|
|
|
Двигательные системы спинного мозга обеспечивают реализацию влияний центров головного мозга в управлении опорно-двигательным аппаратом, а также осуществляют собственные рефлексы и регуляцию мышечного тонуса туловища, шеи и конечностей. Если в качестве объединяющего стержня рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные, 2) разгибательные, 3) ритмические и 4) рефлексы позы.
А. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение (рис. 5.2). Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает отдергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении - и в тазобедренном суставе.
Рис. 5.2. Рефлексы нижних конечностей.
А - дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б - дута перекрестного разгибательного рефлекса; В - коленные суставы с мышцами; Г - сегмент спинного мозга; 1 - раздражение кожных рецепторов; 2 - афферентный путь (↑);
3 - эфферентные пути (↓) от α-мотонейронов центров сгибания (С) и разгибания (Р). Вставочные нейроны: О——< тормозные, О——< возбуждающие
Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими, например шейные позотонические (постуральные) рефлексы. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение - поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.
|
|
|
Выделяют несколько сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов - проприоцептивные рефлексы, подошвенный - кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (m. biceps brachii) (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга CV-CVI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов SI-SII, Подошвенный рефлекс - сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне SI-SII.
Б. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы: мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - это постсинаптическое реципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (рис. 5.3). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается в поясничных сегментах LII -LIV. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы.
|
|
Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.
|
|
|
В. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р.Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существуют две разновидности этих рефлексов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.
При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц -сгибателей передних конечностей и тонус мышц - разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции - передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние - сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы животного (рис. 5.4).
Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц – разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц - разгибателей обеих конечностей (рис. 5.5).
Рис. 5.4. Позные шейные рефлексы у кошки с удаленным вестибулярным аппаратом.
|
|
|
a- до изменения положения головы; б- при пассивных поднимании (↑) и опускании (↓) головы
Рис. 5.5. Изменение тонуса мышц конечностей при наклоне головы вправо (а) и влево (б)
Г. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут быть рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок - пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью - чесателъный рефлекс (аналог рефлекса потирания у лягушки). Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.
|
|
|
