Сплошные линии - импульсация выражена; пунктирные линии - импульсация отсутствует

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся к скелетной мышце последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия (см. рис. 5.6, б). Поэтому сухожильные рецепторы посылают в мозг информацию о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

В. Элемент шагательного рефлекса - поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр.

Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от которых поступают к своим α-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.6, а). Далее α-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, вызывая ее сокращение. Как только мышца сократилась (рис. 5.6, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), но начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от рецепторов также поступают в первую очередь в свой центр спинного мозга, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение α-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) снова ведет к возбуждению мышечных веретен и α-мотонейронов - мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Рис. 5.7. Рефлекторные дуги шагательного рефлекса. А - конечность согнута; Б - контралатеральная конечность разогнута;

В - коленные суставы с мышцами; Г - полусегменты спинного мозга;

1 - сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 - мышечные рецепторы (мышечные веретена); ↑ афферентные пути от проприорецепторов;

↓эфферентные пути от центров сгибания (С) и разгибания (Р);

О—< тормозные вставочные нейроны

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мыщцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом. На одноименной стороне при возбуждении центра мышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя. Если на одной ноге сокращены сгибатели (рис. 5.7, А), на другой ноге должны сокращаться разгибатели (рис. 5.7, Б), что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей.

Регуляция тонуса мышц

Тонус исследуют после поперечной перерезки спинного мозга. Сразу после перерезки в эксперименте или после травматического повреждения его у человека наблюдаются мышечная атония и отсутствие рефлексов (спинальный шок). Главная причина спинального шока - выключение влияния на спинной мозг вышележащих отделов ЦНС (повторная перерезка спинного мозга ниже первой после исчезновения шока повторно шок не вызывает). Спинальный шок у лягушек длится несколько минут, у собак - несколько дней, у человека - около 2 мес. После исчезновения спинального шока тонус мышц, иннервируемых посредством сегментов спинного мозга, которые находятся ниже перерезки (повреждения), резко повышается. Сгибательные и разгибательные рефлексы нижних конечностей у человека в случае повреждения спинного мозга усиливаются. Механизм повышения тонуса мышц нижних конечностей в случае повреждения спинного мозга (после окончания спинального шока) отражает рис. 5.8.

Гипертонус имеет рефлекторную природу - он развивается вследствие афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Деафферентация, например, нижней конечности у лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее (опыт Бронжеста).

Афферентную импульсацию от мышечных рецепторов по задним корешкам спинного мозга, которая ведет к возбуждению α-мотонейронов спинного мозга и сокращению скелетных мышц, обеспечивают три фактора:

• растяжение и возбуждение мышечных рецепторов под влиянием сил гравитации конечности;

• спонтанная активность мышечных рецепторов;

• спонтанная активность γ-мотонейронов, которая реализуется следующим образом. Возбуждение γ-мотонейронов вызывает возбуждение и сокращение иннервируемых ими интрафузальных мышечных волокон, в результате чего увеличивается натяжение мышечного рецептора, поскольку концы его зафиксированы на скелетной мышце. Вследствие натяжения мышечного веретена раздражаются и возбуждаются его афферентные окончания (проприорецепторы), импульсы от которых поступают к α-мотонейронам, возбуждая их. В свою очередь α-мотонейроны посылают импульсы к скелетной мышце и вызывают ее постоянное (тоническое) сокращение.

Мы рассмотрели рефлекторную и проводниковую функции изолированного спинного мозга. В нормальных условиях деятельность спинного мозга контролируется вышележащими отделамиЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.