 |
Механизм образования условных рефлексов
|
|
|
|
Согласно учению И.П.Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (рис. 6.6). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П.Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.
Следует отметить, что индифферентный сигнал не является вообще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струёй воздуха у глаз, и безусловный пищевой (см. рис. 6.6). При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.
|
|
|
Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.
|
|
|
На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах.
Рис. 6.6. Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э. А. Асратяну).
А - кортикальный центр мигательного рефлекса; Б - кортикальный центр пищевого рефлекса; В, Г - подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов соответственно; I - прямая временная связь; II - обратная временная связь
6.6. ПАМЯТЬ [2]
Общая характеристика
Память - способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и опыт.
А. Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение информации - общие свойства нейронных сетей. Невозможно переоценить биологическое значение этих процессов для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде. Без способности к научению и памяти ни отдельная особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказались бы невозможными как планирование успешных действий, так и преднамеренное избегание ошибок. Соответственно в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь малая часть осознаваемых нами явлений, а те в свою очередь представляют собой ничтожную долю общей сенсорной информации. В то же время большинство накопленных сведений со временем, несомненно, забывается. Без таких механизмов отбора и забывания информации мы были бы буквально затоплены ее непрерывным потоком; результаты этого были бы такими же катастрофическими, как и отсутствие способности к научению и памяти.
Б. Классификации. Память различают по формам восприятия информации (логически-смысловая и чувственно-образная; последняя подразделяется на модально-специфические виды - зрительную, слуховую, моторную); по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая); по происхождению в фило- и онтогенезе (филогенетическая - инстинкты и онтогенетическая); по длительности хранения информации. Онтогенетическую память составляют условные рефлексы и другие формы приобретенной информации.
|
|
|
По длительности хранения информации различные авторы выделяют несколько вариантов памяти, причем во всех вариантах первым этапом отмечается сенсорная (иконическая) память - доли секунды. Далее следуют противоречия:
• первичная память - несколько секунд, вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, третичная - на протяжении всей жизни;
• кратковременная память - десятки секунд, долговременная - более минуты и на протяжении всей жизни;
• кратковременная первичная - десятки секунд, кратковременная вторичная - от нескольких минут до нескольких лет, долговременная - на протяжении всей жизни.
Общей идеей этих классификаций является длительность хранения информации. Вместе с тем в приведенных классификациях заключаются противоречия. Например, термин «сенсорная память» отражает ее происхождение, а термины «кратковременная» и «долговременная» память свидетельствуют о длительности хранении информации. Отождествление понятий «сенсорная» и «иконическая» память необоснованно, поскольку «иконическая» память - это лишь один из вариантов сенсорной памяти - зрительная память, как, например, «эхоическая» - слуховая память. В названных классификациях учитываются не все временные интервалы, их продолжительность в разных классификациях не согласуется.
Предлагается в основу классификации положить не длительность хранения информации, а механизм, сохранив при этом идею длительности хранения информации. В этом случае целесообразно выделить три вида памяти:
• мгновенная память - отпечаток, энграмма внешних воздействий, отражающая явления последействия в анализаторах в виде ощущений;
• кратковременная память, основой которой являются электрофизиологические процессы;
• долговременная память — хранение информации в виде структурных и биохимических изменений в нейронах головного мозга.
|
|
|
