 |
Роль отдельных структур мозга в формировании памяти
|
|
|
|
В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; модально-специфический (региональный) - различные отделы новой коры больших полушарий, за исключением лобной коры.
Мозговая кора - основной субстрат модуляции памяти. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, наклонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.
Значительная роль в механизмах памяти отводится гиппокампу. Он выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов, когда мотивационное возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из окружающей среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения, т.е. гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти, что иллюстрируется следующим клиническим наблюдением.
При двустороннем удалении гиппокампа по поводу эпилепсии было установлено, что прооперированный больной потерял способность к запоминанию новой информации. При этом он не обнаружил нарушений личности, каких-либо интеллектуальных расстройств, расстройств памяти на события минувших дней. Больной повторно был обследован спустя 28 лет (!) после операции. В отчете отмечено: «Больной... не знает, где он живет, кто за ним ухаживает, что он ел в последний раз... В то же время у него сохраняются обрывки воспоминаний... к числу его любимых занятий относятся кроссворды и телевизор».
|
|
|
Ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграмм). Она также непосредственно включается в процессы формирования энграмм; угнетение ее функций (например, нейрофармакологическими средствами) сопровождается нарушением процесса консолидации.
Таламокортикальная система способствует организации кратковременной памяти, при нарушении дорсомедиального и вентролатерального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Влияние указанных ядер связывают с ослаблением их активирующего влияния на лобные отделы коры. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока импульсов в лобных долях обрабатываются и служат основой специфической и интегративной деятельности лобных долей, здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки.
Хотя имеется специализация отдельных структур в запоминании и хранении информации и, в частности, в выработке навыков, мозг работает как единое целое. Об этом свидетельствуют, например, результаты опыта Г.Джаспера, в котором обезьяна обучалась передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность фиксировали, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинал обеспечиваться задней, т.е. «необученной», конечностью.
|
|
|
Попытки локализовать энграмму в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь на первый взгляд кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, что почти все корковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании, т.е. следы памяти не накапливаются в одной четко определенной его области. Наиболее яркое свидетельство этого - сохранение у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию. Во-вторых, становится все более очевидным, что различные процессы памяти требуют неодинаковых мозговых структур и каждый конкретный процесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, не влияя на соседние следы памяти, и могут охватывать обширные области мозга; их субстраты, очевидно, высокоспецифичны.
Нарушения памяти
У детей преобладает механическая наглядно-образная память, причем лучше запоминаются эмоционально яркие впечатления. В процессе овладения речью значительно возрастает способность к сложным смысловым ассоциациям, к усвоению абстракций. Диссоциация между механической и смысловой памятью особенно наглядно выступает у детей, страдающих олигофренией (слабоумием): на фоне хорошей механической памяти заметно снижена смысловая.
Расстройства памяти весьма многообразны и не обязательно связаны с органическим поражением головного мозга; они могут наблюдаться при переутомлении, невротических состояниях, общей астенизации в результате перенесенных инфекций и т.д.
Полная потеря памяти называется амнезией. При черепно-мозговых травмах может наблюдаться ретроградная амнезия - потеря памяти на события, связанные с данной травмой. Например, больной, попавший под машину, не помнит, как это произошло, хотя может рассказать о событиях, предшествующих несчастному случаю и следующих за ним. Значительно чаще встречается снижение памяти- гипомнезия. Особенно заметно это проявляется в школьном возрасте: родители ребенка, да и сами дети нередко жалуются на плохую память и связанную с ней низкую успеваемость. Все подобные случаи требуют детального анализа, так как плохая успеваемость может быть следствием и других причин: например, чрезмерной отвлекаемости, утомляемости, отставания в психическом развитии и т.д. Особого внимания заслуживают случаи, когда память начинает прогрессивно ухудшаться. Конечно, и здесь следует учитывать возрастающую сложность школьной программы, увеличение объема учебного материала. У некоторых людей встречается своеобразная неравномерность в процессах запоминания. Значительно лучше усваиваются, например, зрительные впечатления и плохо - слуховые или наоборот.
|
|
|
В отдельных случаях наблюдается гипермнезия - необычайно хорошая память. Гипермнезия чаще относится к механической памяти, причем ее иногда можно обнаружить у больных, страдающих гидроцефалией, слабоумием. Это свидетельствует о том, что механическая память и интеллект не связаны однозначно.
Известный советский исследователь мозга А.Р.Лурия в работе «Маленькая книжка о большой памяти» описал многолетние наблюдения над человеком с феноменальной памятью. Этот человек с легкостью мог воспроизводить предъявленный ему длинный ряд слов, цифр или бессмысленных сочетаний букв в любом порядке: с начала, с конца, с середины. Он мог воспроизводить таблицы с 30 и более цифрами в любом порядке (по горизонтали, по вертикали, по диагонали). У этого человека были удивительно своеобразные ассоциации. Отдельные слова, буквы, знаки вызывали у него зрительные образы. Например, «синий» - кто-то из окна помахивает синим флажком, цифра семь - человек с усами. Эти своеобразные синестезии мешали чтению художественной литературы, так как нередко ускользал смысл рассказа. Удивителен был и способ, при помощи которого этот человек запоминал ряды слов, знаков и т.д. Он мысленно «расставлял» их вдоль какой-либо знакомой улицы и при «вспоминании» мысленно мог «прогуливаться» по этой улице в любом направлении и. находить нужные слова. Запоминалось все настолько прочно, что нужно было прилагать специальные усилия, чтобы забыть. Эта необыкновенная память в основе своей была механической. В одном из опытов этому человеку в присутствии большой аудитории был предъявлен длинный ряд слов, а всем присутствующим дано было задание указать, какое слово в этом ряду означало название болезни. Почти вся аудитория, не запомнив и малой доли всех слов, тут же обнаружила искомый термин, а этот человек вынужден был несколько раз перебирать в памяти все слова, пока не нашел нужного.
|
|
|
К своеобразным нарушениям памяти относятся ощущения «уже виденного», когда человеку вдруг начинает казаться, что вся данная обстановка, действия, слова и лица когда-то в точности им переживались, что точно в такой же ситуации, во всех ее деталях он уже бывал. Встречается и обратное явление «никогда не виденного», когда какой-либо знакомый процесс ощущается словно впервые в жизни. Оба этих феномена могут наблюдаться и у здоровых людей, их связывают с возникновением раздражения в височной доле.
ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ
Существует несколько классификаций научения. Целесообразно все их объединить в четыре основные группы, преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: а) пассивное (реактивное) научение; б) оперантное научение (operatic - действие); в) научение с помощью наблюдения; г) инсайт.
А. Пассивное (реактивное) научение имеет место во всех случаях, когда организм пассивно (не прилагая целенаправленных усилий) реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы.
1. Привыкание - угасание ориентировочной реакции (рефлекса -«что такое?», по И.П.Павлову). Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, организм прекращает на него реагировать, развивается привыкание (габитуация). Ориентировочная реакция угасает. Например, появление звука в лаборатории, где находится подопытное животное (собака), первоначально вызывает у нее ориентировочную реакцию: поворот головы, ушей в сторону источника звука. После многократного повторения звука, не сопровождающегося другими воздействиями на животное, оно прекращает на него реагировать. У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭГ, изменение частоты и глубины дыхания. Если оказывается, что раздражитель не имеет значения для организма, то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Так, человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта ночью и крепко спит.
|
|
|
Привыкание — это не только самая простая, но, вероятно, и самая распространенная форма научения у человека и животных. За счет него нам удается игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание всегда специфично в отношении стимула: если человек не замечает уличного шума, он проснется либо от неожиданного звука на его фоне, либо от внезапно наступившей тишины. Привыкание - это не утомление, а особый приспособительный нервный процесс. Его не следует путать и с адаптацией анализаторов, т.е. снижением их чувствительности при непрерывной стимуляции.
2. Сенсибилизация - усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, повторные капли воды из крана, жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара, многократно повторяющийся, становятся непереносимыми, неприятными. В данном случае научение носит негативный характер и выражается в соответствующих поведенческих реакциях типа стимул - ответ (после нескольких повторений действия раздражителя).
3. Импринтинг - запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Импринтинг - особая форма ассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. При наблюдениях за животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врожденного и приобретенного.
Работы австрийского этолога К.Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях. В частности, К.Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам К.Лоренц. Произошло удивительное явление: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за К.Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 6.8). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту К.Лоренца. Проявление этой привязанности к человеку стало особенно необычным, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида!
К.Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят, - это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян, детеныши которых гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям в его поведении, иногда значительным!
Рис. 6.8. Привязанность к Лоренцу - объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери [Годфруа Ж., 1992]
Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга:
• запечатлевание образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи и т. д.;
• усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение. Разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг - половое поведение особей внутри своего вида. Но половое поведение животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш. Например, половое поведение кота будет направлено не на кошку, а на собаку, если кот с момента рождения «воспитывался» в семье собаки;
• реакция следования - «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появление комплекса оживления уже на 2-м мес жизни. Импринтинг имеет сходства с безусловным и условным рефлексами: а) подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь; б) они являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Например, реакция следования является врожденной, но в процессе жизни она превращается в приобретенную (так, если изолировать детеныша от родителей сразу после рождения на определенный промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. сама конкретная реакция по наследству не передается, имеется только готовность к ее выполнению у новорожденного).
Импринтинг отличается и от условных, и от безусловных рефлексов: а) импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще либо сразу после рождения, либо вскоре после рождения, причем в ограниченные сроки, иногда сроки могут быть отдалены); б) запечатлевание происходит очень быстро, иногда с первого раза (например, реакция следования), поэтому реакцию следования иногда называют (с нашей точки зрения, неверно) условным рефлексом «с одного подкрепления». Условный рефлекс надо вырабатывать, а для безусловного рефлекса ни запечатлевания, ни выработки не требуется.
Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребенка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя его на долгие годы. По-видимому, в развитии детей имеются критические периоды, определяющие дальнейшее их развитие, но они, очевидно, сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, высказывают мнение, что возраст от 6 нед до 6 мес является критическим для оформления отношений ребенка с матерью.
У новорожденных детей первых месяцев жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение для которых имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи, обязательные при общении с бодрствующим ребенком грудного возраста. Таким образом, импринтинг - это особая - третья - форма реагирования (кроме условного и безусловного рефлексов) на окружающую среду.
4. Классические условные рефлексы по И. П. Павлову - положительные и отрицательные - см. разделы 6.3; 6.4; 6.8.
Б. Оперантное научение - это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три основных подобных вида научения.
1. Инструментальный условный рефлекс - научение действию с помощью вознаграждения (подкрепления). Например, голубя помещали в клетку Скиннера (рис. 6.9), где находится светящийся пластмассовый кружок. В клетке голубь получает зернышко;
если он повернет голову в сторону кружка, он вновь получает зернышко; если голубь случайно клюнет кружок, он снова получает зернышко и т.д. Вскоре голубь научается ударять клювом по кружку за вознаграждение. Подобное научение может проводиться с целью избавления или избегания неприятного воздействия, например раздражения электрическим током, пропускаемым через металлическую сетку пола. Так, животное (крыса) по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения. Крыса также научается реагировать на световой раздражитель - нажимает на рычаг, чтобы получить пищу (см. рис. 6.10), т.е. использует какой-то «инструмент» - отсюда и название этого вида научения. Дети быстро учатся говорить, когда родители одобряют их при правильном произнесении отдельных звуков и слов. В случае неправильного произношения слова дети не получают подобного подкрепления и эти слова постепенно исчезают из употребления в результате неподкрепления.
2. Метод проб и ошибок. Американский ученый Э.Торндайк (1890), видный бихевиорист (англ. behaviour - поведение), помещал голодных кошек в так называемые проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-то определенные действия - тянула за веревку, приподнимала запорный крючок и т.д. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения процедуры выхода из клетки, т.е. увеличения числа проб и ошибок, скорость выполнения задачи возрастала. Скиннер продолжил эти исследования (см. рис. 6.9).
3. Самораздражение структур мозга для получения удовольствия - положительных эмоций - см. раздел 6.10.5, рис. 6.13.
В. Научение путем наблюдения. Различают два вида подобного научения: простое подражание и викарное научение.
1. Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем это делает.
2. Викарное научение. Осуществляется также посредством наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путем наблюдения дети, причем в раннем онтогенезе оно является преимущественно подражательным. С возрастом викарное научение начинает все больше превалировать над подражательным научением.
Рис. 6.9. Голубь в клетке Скиннера реагирует на световой сигнал, появляющийся перед ним на стенке при освещении пластмассового диска с другой стороны:
|
|
|
