 |
Нижний, полностью переработанный слой
|
|
|
|
Верхний рыхлый слой лиственного опада
↓
средний спрессованный "ферментативный" слой
↓
нижний, полностью переработанный слой
В любой момент времени структура лесной подстилки соответствует приведенной схеме. Каждый из слоев отличается от двух других не только степенью переработанности органики, но и набором микроорганизмов, мелких членистоногих. По мере поступления новых порций лиственного опада все слои "смещаются" вниз, а нижний рассеивается в виде неорганических биогенов. Происходит конвейерная сукцессия, которую можно обнаружить, пометив какой-либо слой красителями или изотопной меткой.
По характеру причин, вызывающих изменения в сообществ е, сукцессии бывают двух типов:
- аллогенные (порожденные извне),
- автогенные (самопорождающиеся).
Аллогенной сукцессию называют в том случае, когда на изменения среды на входе и сообщества регулярно воздействуют внешние по отношению к экосистеме силы: пожары, землетрясения, штормы, антропогенное вмешательство. Примером может служить коренное изменение видового состава сообщества альпийских лугов при массовом и регулярном выпасе с кота. (Понятие "альпийские луга" не имеет строгой географической приуроченности; альпийские луга - это тип природного сообщества горных районов, встречающийся не только в Альпах.)
Автогенная сукцессия вызывается несбалансированностью круговорота биогенов внутри самой экосистемы и топическим влиянием биоты. Она порождается деятельностью сообщества, приводящей к постепенному изменению среды на входе. Мы уже который раз имеем дело с петлей обратной связи:... → жизнедеятельность сообщества → изменение среды на входе → изменение сообщества → жизнедеятельность нового сообщества → …
|
|
|
Дисбаланс круговорота биогенов наблюдается, если нет соответствия между количеством производимой и потребляемой органики. При этом возможны два варианта: а) сообщество производит органики больше, чем разрушает (первичная валовая продукция (П) больше суммарных трат сообщества на дыхание (Д)), б) сообщество производит органики меньше, чем разрушает (суммарные траты на дыхание превышают валовую продукцию).
По типу дисбаланса между продукцией и тратами сообщества на дыхание сукцессии бывают:
- автотрофные (П > Д),
- гетеротрофные (П < Д).
Первой сериальной стадией автотрофной сукцессии всегда является автохтонная экосистема.
Переведите предыдущую фразу с "биологического" на "русский" язык.
Когда в сообществе производится органики больше, чем потребляется, в среде накапливаются биогены в форме органических веществ и появляются дополнительные экологические ниши для консументов и редуцентов. В ходе сукцессии эти ниши заполняются и увеличиваются траты сообщества на дыхание. Очевидно, что устойчивое состояние экосистемы - это энергетическое равновесие между продукцией и дыханием (П = Д). По такому сценарию протекает большинство первичных сукцессий.
Гетеротрофная сукцессия начинается сериальной стадией аллохтонной экосистемы. Для ее развития необходима богатая органикой среда, на которой первыми поселяются редуценты и консументы. В результате их жизнедеятельности запасы органики истощаются, и биогены переводятся в неорганическую форму, доступную продуцентам. Дальнейшая судьба экосистем, развивающихся по типу гетеротрофной сукцессии, зависит от поселения продуцентов. Если этого не произойдет, а внешний доступ органики закончится, сообщество прекратит существование. При поселении продуцентов сукцессия направлена на увеличение продукции сообщества, и, в конце концов, может быть достигнуто равновесие П = Д.
|
|
|
Этапы сукцессии. Концепция климаксового сообщества.
Закономерности развития экосистем наиболее наглядно проявляются в первичных автогенных сукцессиях. Это вполне понятно: начальная стадия - абиотическая среда "в чистом виде", нет влияния предыдущих экосистем, а внутренняя обусловленность сукцессии не маскируется внешними силами. В этом случае сукцессия будет протекать в несколько этапов.
а) Возникновение свободного от жизни участка под воздействием природных сил или антропогенного вмешательства.
б) Миграция на этот участок организмов из соседних экосистем. Соседство может быть весьма условным: в отдельных случаях сотни и даже тысячи километров (острова вулканического происхождения). Скорость миграции в первую очередь зависит от удаленности ближайших экосистем и способности организмов к расселению.
в) Приживание пионерного сообщества. Перемещение организмов идет, в основном, случайным образом, и условия нового местообитания могут соответствовать толерантности далеко не всех мигрантов. Часть видов вымирает, прижившиеся осваивают территорию. Параллельно продолжается миграция.
г) Постепенно местообитание осваивается целиком. Дальнейшее увеличение численности популяций прижившихся видов и миграция новых приводят к возрастанию роли конкурентных отношений. Изменяется видовая структура сообщества: часть видов, не выдержав конкуренции, вымирает, между сохранившимися популяциями устанавливаются определенные соотношения численности. В результате топического воздействия организмов и дисбаланса типов питания происходит преобразование местообитания.
д) Изменение местообитания приводит к появлению или исчезновению отдельных экологических ниш и преобразованию сообщества в следующую сериальную стадию. Этот этап повторяется многократно. Смена стадий первоначально происходит быстро, но замедляется по мере приближения экосистемы к относительно стабильному состоянию.
е) Стабилизация. В системе сформирован максимально возможный круговорот биогенов, определенный микроклимат, заняты имеющиеся экологические ниши, усложняются трофические сети, взаимные адаптации организмов ведут к формированию мутуалистических отношений. Сообщество такой стабильной экосистемы называют климаксным сообществом, или просто климаксом.
|
|
|
Климакс - заключительная и относительно устойчивая стадия
сукцессионной серии.
Таким образом, начальной сериальной стадией первичной автогенной сукцессии является пионерное сообщество, а конечной - климакс. Направление подобной сукцессии можно представить в виде схемы (схема 5).
| Схема 5. | |
| пионерное сообщество →.... | …→ климаксовое сообщество |
| низкая биомасса | высокая биомасса |
| П > Р или П < Р | П = Р |
| круговорот биогенов слабо выражен | круговорот биогенов максимально замкнут |
| низкое богатство видового состава | высокое богатство видового состава |
| слабые биотические связи | многообразие биотических связей |
| преобладают отношения, доставляющие "неприятности" хотя бы одному из партнеров | высока роль мутуализма |
| преобладают r- стратеги | преобладают K - стратеги |
| высокое значение влияния абиотической среды | значительная топическая роль организмов в создании микроклимата |
Проанализируйте схему. Обоснуйте приведенные характеристики пионерного и климаксового сообществ.
Какие дополнительные параметры вы бы выбрали для сравнения этих сообществ?
Идея существования конечной стабильной стадии в развитии экосистем (концепция климакса) была предложена в 1916 г. американским экологом Фридериком Клементсом в монографии "Растительная сукцессия". Согласно его воззрениям, каждая климатическая зона земного шара имеет единственную конечную стадию развития, которая определяется климатическими особенностями среды. Таким образом, Ф. Клементс выдвинул концепцию моноклимакса (климатического климакса).
Эта концепция в 1939 г. была подвергнута критике (А. Тенсли и др.), поскольку не учитывала многообразия факторов, влияющих на развитие экосистемы. Например, на побережье в Северной Калифорнии соседствуют леса гигантской вечнозеленой секвойи и карликовые леса, образованные мелкими хвойными и листопадными древесными породами. Секвойи в этих лесах быстро чахнут и даже при приживании никогда не достигают обычных размеров. Выяснилось, что оба типа сообществ развиваются на одном и том же песчанике, но карликовые леса подстилает залегающий близко от поверхности водонепроницаемый горизонт. Этот горизонт препятствует перемещению воды и развитию корневых систем древесных пород. Таким образом, эдафические факторы (структура подстилающих пород и почв) способны существенно влиять на развитие сообществ.
|
|
|
Была предложена более реалистичная модель поликлимакса, предполагающая формирование нескольких типов климаксовых сообществ в одной климатической зоне под влиянием местных особенностей субстрата (эдафические климаксы). Их можно рассматривать как модификацию основного климатического типа климакса.
Однако чаще всего о климаксе можно говорить как о теоретически возможном, но редко встречающемся в реальных условиях типе сообщества. Проблема достижения климакса заключается в длительности развития сукцессионных серий. Для зарастания таежных залежей на месте пожара или бурелома требуется от 100 до 300 лет, а эти стихийные бедствия случаются значительно чаще (средняя периодичность - около 70 лет). А лесные сообщества северной умеренной зоны (в частности, Подмосковье) все еще восстанавливаются после Ледникового периода! Вероятность нарушения экосистем за такой длительный временной интервал более чем велика. Поэтому чаще всего современные сообщества являются разнообразными сериальными стадиями вторичных сукцессий.
Материковые оледенения, характерные для четвертичного периода Кайнозойской эры (по новой классификации - Неозойской эры), достигали максимального распространения в среднем плейстоцене (около 250 тыс. лет назад).
На территории европейской части России в плейстоцене выделяют не менее пяти ледниковых периодов (см. рис. 3.4). Последнее мощное европейское оледенение, покрывавшее всю Скандинавию и большую часть Прибалтики, окончилось только 10 тыс. лет назад.
Рис. 3.4. Оледенения в Европе:
1 - 230 тыс. лет назад,
2 - 100 тыс. лет назад,
3 - 65-50 тыс. лет назад,
4 - 23 тыс. лет назад,
5 - 11-5 тыс. лет назад.
Краткое содержание § 16
В экосистемах постоянно происходят изменения, затрагивающие как биоту, так и абиотический компонент. Они могут быть циклическими или поступательными (направленными). Циклические изменения экосистем определяются суточными, сезонными, многолетними колебаниями абиотических факторов и численности популяций. Поступательные изменения происходят в неустойчивых экосистемах и приводят к закономерной смене сообществ. Эти поступательные изменения называются сукцессиями. Каждую стадию сукцессии называют сериальной стадией. В основе сукцессий лежит неполнота биологических круговоротов, которая может порождаться самой экосистемой или внешними причинами. Если на изменения среды и сообщества регулярно воздействуют внешние по отношению к экосистеме силы, сукцессию называют аллогенной. Если сукцессия вызывается неполнотой круговорота веществ внутри самой экосистемы и топическим влиянием организмов, ее называют автогенной.
|
|
|
Нарушение круговорота веществ наблюдается, если нет соответствия между количеством производимой и потребляемой органики. При этом возможны два варианта: а) сообщество производит органики больше, чем разрушает, б) сообщество производит органики меньше, чем разрушает. Сукцессия в любом случае будет развиваться в направлении формирования экосистемы, в которой количество производимого и разрушаемого органического вещества равно. Сообщество подобной устойчивой экосистемы называют климаксовым сообществом. Однако обычно о климаксе можно говорить как о теоретически возможном, но редко встречающемся в реальных условиях типе сообщества.
Задания.
1. Какой тип трофических цепей начальных сообществ первичной сукцессии встречается чаще - пастбищный или детритный? Почему? Придумайте пример первичной сукцессии, которая бы начиналась аллохтонной экосистемой.
2. Какой тип сукцессии чаще происходит в наше время: первичная или вторичная? Обоснуйте свое мнение.
3. Чем может быть обусловлена конвейерная сукцессия:
а) в проточной воде (ручей),
б) в стоячей воде (пруд)?
Опишите происходящие процессы.
4. В чем сходства и различия петли обратной связи в системе "хищник - жертва" и в автогенной сукцессии?
5. Зарастание отвала заброшенного карьера и тщательно ухоженное парковое хозяйство.
Какая из этих двух экосистем развивается по типу аллогенной, а какая - по типу автогенной сукцессии?
Обоснуйте свое мнение, приведите собственные примеры данных типов сукцессий.
6. Даны характеристики сукцессий:
а) первичная автогенная автотрофная,
б) вторичная автогенная гетеротрофная,
в) первичная аллогенная гетеротрофная.
Объясните особенности начальных сериальных стадий этих сукцессий. Приведите примеры подобного развития экосистем.
7. Во многих книгах пишут, что одним из недостатков агроценозов (объясните этот термин сами по аналогии с биоценозом) является их неустойчивость и необходимость постоянного вмешательства человека. Следует ли стремиться к созданию на полях устойчивых саморегулирующихся экосистем? Обоснуйте свое мнение. (Что означает показатель П = Д?)
§ 17. Особенности изолированных экосистем: острова и другие изоляты
Острова и труднодоступные изолированные территории привлекают внимание не только писателей авантюрного жанра и романтиков – искателей приключений, но и ученых-экологов. Дело в том, что сообщества изолятов (а именно так называют любые изолированные территории) обладают рядом особенностей, не свойственных сообществам других экосистем и именуемых "островными эффектами":
- бедность видового состава,
- дисгармония видового состава (например, многие изоляты лишены крупных хищников),
- незаполненность экологических ниш (говорят, что "свято место пусто не бывает", но для изолятов это несправедливо),
- сочетание реликтовых (древних) и эволюционно молодых эндемичных видов.
Островной эффект обратил на себя внимание уже давно: острова и другие изоляты всегда уступают богатством видового состава произвольно выбранным территориям внутри материка. Площадь и условия абиотической среды сравниваемых экосистем одинаковы, отличие коренится только в степени изолированности.
Более того, недавно обособившиеся участки теряют виды до нового равновесного состояния. Это явление известно в экологии под названием релаксация. Было замечено, что количество видов зависит от двух основных показателей: размеров изолята и его удаленности от других экосистем.
Френсис Дарлингтон, исследуя зависимость видового состава амфибий и рептилий от площади острова, сформулировал правило:
Если два острова отличаются по площади в 10 раз, то число видов, населяющих меньший остров, в среднем вдвое меньше (при прочих сходных условиях).
Зависимость числа видов от удаленности острова также можно выразить правилом:
При возрастании удаленности острова на 2600 км количество видов в среднем сокращается вдвое.
|
|
|
