 |
Что из себя представляют мышечные веретена?
|
|
|
|
VI. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ
Какова принципиальная схема механизмов регуляции движений?
Скелетные мышцы начинают сокращаться только тогда, когда к ним поступают импульсы (ПД) от мотонейронов. При этом всегда используется механизм рефлекторной регуляции. Запускаются моторные рефлексы с большого количества разнообразных рецепторов. Кроме того, человек способен выполнять целенаправленные сознательные движения, команды для которых зарождаются в коре больших полушарий. Но для регуляции большинства естественных движений человека простейшей рефлекторной дуги недостаточно. Различные моторные структуры ЦНС должны постоянно получать от соответствующих рецепторов информацию о положении, скорости, ускорении движения отдельных звеньев двигательной системы. Тем самым обеспечивается формирование обратной связи, благодаря которой рефлекторный ответ изменяется, значительно повышая точность движений.
Где располагаются нервные центры, обеспечивающие рефлекторную регуляцию движений?
Филогенез развития нервной системы шел от формирования сегментарного отдела, которым у человека является спинной мозг, к переднему мозгу через последовательное появление промежуточных отделов ЦНС. При этом в каждом последующем отделе ЦНС формировались двигательные нервные центры, которые через посредство предыдущих (нижележащих) включались в регуляцию движения. Но вышележащие нервные центры не замещали, а лишь соподчиняли их, трансформируя (модулируя) влияние филогенетических предшественников. В результате все центры, составляя элементы иерархической системы, в то же время действуют как партнеры. Все это привело к образованию сложной системы многоуровневого нервного центра, который обеспечивает человеку возможность выполнения всей разнообразной гаммы движений.
|
|
|
Однако не следует забывать, что непосредственный выход к мышцам все они получают через мотонейроны спинного мозга (а к мышцам головы - через мотонейроны ствола головного мозга). Следующий отдел моторного центра располагается в стволе мозга. Мозжечок так же имеет непосредственное отношение к регуляции движений. Высший отдел моторных центров находится в больших полушариях головного мозга.
Какова морфо-функциональная характеристика моторных отделов спинного мозга?
Двигательными центрами спинного мозга являются его передние рога, в которых отдельной мышце соответствует популяция (пул) альфа- и гамма-мотонейронов, лежащих в непосредственной близости друг от друга. При этом в каждом сегменте спинного мозга располагаются мотонейроны, иннервирующие мышцы строго определенного участка тела. Величина пула зависит не столько от размера мышцы, сколько от ее функциональной значимости и может занимать от одного до нескольких сегментов спинного мозга. Основными функциями пула являются: а) замыкание рефлекса, выполняемого самим спинным мозгом, б) преобразование управляющих сигналов от верхних этажей ЦНС в команды к конкретным мышечным волокнам.
Мотонейроны отличаются как размерами, так и возбудимостью. Мембранный потенциал малых нейронов более близок к пороговому уровню, поэтому для их возбуждения требуется меньшая активность афферентного входа, чем для больших. Один мотонейрон спинного мозга, как правило, иннервирует много мышечных волокон и эта функциональная единица именуется двигательной единицей (ДЕ). Большая возбудимость малых мотонейронов способствует тому, что величина входного возбуждающего сигнала точно определяет число и силу сокращающихся мышечных волокон: при небольшой интенсивности возбуждения включаются лишь медленные двигательные единицы, с увеличением интенсивности входной афферентации в возбуждение вовлекается все большее число ДЕ. Все это определяет силу и скорость сокращения мышц.
|
|
|
4. С каких рецепторов начинаются моторные рефлексы спинного мозга?
В самих скелетных мышцах находятся два вида рецепторов: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи – их именуют проприорецепторами. Кроме того, двигательные рефлексы спинного мозга могут начинаться и с других рецепторов: кожи и даже внутренних органов.
Что из себя представляют мышечные веретена?
В каждой мышце есть волокна, которые короче и тоньше остальных (рис. 67). Они располагаются в виде небольших скоплений, окруженных соединительной капсулой, и имеют форму веретена диаметром 15-30 мкм и длиной 4-7 мм. В них имеется два основных отдела: мышечные волокна и ядерная сумка. Заключенные в капсулу мышечные волокна называются интрафузальными (fusus - веретено). В отличие от них, обычные сократительные мышечные волокна называют экстрафузальными. Концы мышечных волокон веретен прикрепляются к двум соседним экстрафузальным волокнам с помощью маленьких сухожильных полосок, благодаря чему они расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Скопления ядер, располагающихся в центре веретена, окружено соединительно-тканной оболочкой – сумкой.
Рис. 67. Схема сухожильного органа (а) и мышечного веретена (б). 1,12- афферентные волокна, 2 – интрафузальное мышечное волокно, 3 – сухожилие, 4 – капсула, 5,7,11 – чувствительные нервные окончания, 6 – экстрафузальные мышечные волокна, 8,13 - g-эфференты, 9 – ядра, 10 – ядерная сумка.
Веретена снабжены двумя разновидностями нервных окончаний: афферентные (чувствительные), окружающие ядерную сумку (типа Iа), и моторное (эфферентное) – иннервирующую интрафузальные мышцы. Эфферентные волокна идут от гамма-мотонейрон соответствующего пула спинного мозга.
|
|
|
