Изменчивость и наследственность.
В условиях господства представлении о постоянстве, неизменности видов Дарвину важно было показать, за счет чего образуется их многообразие. Поэтому в первую очередь он подробно обосновывает положение об изменчивости живых существ. Ученый понимал, что лучше всего это можно осуществить, воспользовавшись очень распространенными и достаточно понятными примерами из практики растениеводства и животноводства. И не случайно первый раздел книги “Происхождение видов” посвящен анализу именно этой проблемы (“Изменчивость в прирученном состоянии”). Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное количество диких видов.
Под определенной (групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи и густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.); под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью — появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же сорта, породы, вида, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Так, из семян одной коробочки вырастают нетождественные растения, потомки одной пары животных не бывают совершенно подобными, хотя и развиваются в сходных условиях. Такая изменчивость является следствием неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид. Дарвин объясняет, что характер изменчивости определяется не только условиями внешней среды, но и особенностью организма, его состоянием. Неопределенная изменчивость всех особенностей организма довольно распространена. Значительное разнообразие особей вследствие индивидуальной изменчивости является важным материалом для эволюционного процесса.
Отмечая, что индивидуальная изменчивость, как правило, приводит к незначительным изменениям, Дарвин не исключает возможности появления и резких отклонений. Так, в стаде обычных овец появлялись коротконогие особи (анконские овцы) и животные с длинной прямой шелковистой шерстью (мошанские овцы), в кроне деревьев из отдельных почек вырастают ветки с измененными листьями или плодами (почечные вариации). Вполне возможно, что отдельные породы животных своим происхождением обязаны индивидуальным изменениям подобного типа (ниатский скот с укороченной лицевой частью черепа, некоторые породы собак — мопсы, бульдоги, таксы и др.).
Коррелятивная, или соотносительная, изменчивость. Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает также изменение другой или других (связь изменения окраски кожи и шерсти у животных, длины шеи и ног у болотных птиц, длины клюва и языка, связь между развитием мышц и размерами гребней на костях, к которым они прикреплены).
Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, то есть наблюдается обратная корреляция, например, между молочностью и мясистостью скота. Наследственность. Вторым важным фактором эволюции является наследственность, т.е способность всех организмов передавать особенности строения, функции, развития своему потомству. Эта особенность была хорошо известна. На способность организмов воспроизводить себе подобных всегда обращали внимание практики, селекционеры и за хороших животных платили большие суммы. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Гениальный ученый сделал ряд важных обобщений по этой проблеме. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.
Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их -непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже развернулся широкий фронт работ по исследованию изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.
Обосновав вопрос об изменчивости и наследственности, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Ведь изменчивость разных признаков организмов осуществляется в самых разнообразных направлениях. Однако породы и сорта отличаются развитием именно полезных в хозяйственном отношении признаков, а у диких видов хорошо развиты адаптации, которые обеспечивают лучшее выживание организмов. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об искусственном и естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм и диких видов.
Искусственный отбор. Под искусственным отбором понимают осуществляемую человеком систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов' растений с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками.
Творческая функция искусственного отбора базируется на совокупном взаимодействии в ряде поколений изменчивости, наследственности, подбора, направленного выращивания, преимущественного размножения особей с полезными признаками и выбраковки нежелательных индивидов. Благодаря этому из поколения в поколение усиливается развитие полезных признаков, а вследствие коррелятивной изменчивости происходит перестройка всего организма. Искусственный отбор приводит к дивергенции — расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия.
При анализе искусственного отбора и процесса формообразования Дарвин подчеркивает, что важным условием успеха является преимущественное размножение одних особей или групп особей, что приводит к увеличению числа таких индивидов, усиленное развитие их признаков в последующих поколениях и устранение от размножения других особей или групп особей.
Дарвин выделил две формы искусственного отбора — методический и бессознательный.
Методический отбор — целеустремленное выведение породы или сорта. Селекционер ставит цель, определяет направление работы, фиксирует внимание на тех желательных чертах, которые должны быть характерными для породы, сорта. Новая порода, сорт создаются в представлении селекционера. Он использует естественную изменчивость организмов или добивается ее разными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает максимальное развитие и закрепление желаемых признаков в каждом последующем поколении, постепенно приближается к цели и достигает ее. Так действие методического отбора направляется человеком, который стремится привить новой породе, сорту определенные черты. Эту форму отбора стали применять сравнительно недавно, со второй половины XVIII века.
Методический отбор в наше время значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.
Самой давней формой искусственного отбора был бессознательный отбор, зачатками которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Благодаря такому дифференцированному подходу в ряде поколений постепенно усиливаются определенные признаки размножаемых особей, что в конце концов, хотя и медленно, приводит к образованию новых пород, сортов. Следовательно, в этом случае человек не стремится вывести новую породу, сорт, но, используя естественную изменчивость и наследственность, посредством размножения одних особей и выбраковки других медленно изменяет организмы.
Дарвин подчеркивает особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, потому что эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин довольно удачно расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости; во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений, характерных для новых сортов, пород. Эти три важные предпосылки открыли путь успешному решению проблемы естественного отбора.
Борьба за существование. Дарвин обратил внимание на чрезвычайно сложные взаимоотношения между организмом и окружающей средой, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие сложные и разнообразные, многогранные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и от других живых существ он назвал борьбой за существование, или борьбой за жизнь. Дарвин сознавал, что этот термин неудачен, и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.
Все разнообразие сложных взаимоотношений в природе можно сгруппировать в такие три основные формы: · отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой (климат, температура, влажность, почвенные условия и пр.); · · взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения); · · взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи). ·
Первая форма отношений возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, которые влияют на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатывается ряд приспособлений к неблагоприятным условиям. Но относительность этих приспособлений, а также постепенные изменения окружающей среды требуют постоянного усовершенствования адаптации к абиотическим условиям жизни. С другой стороны, живые существа также влияют на неживую природу, изменяя ее.
Межвидовые взаимоотношения чрезвычайно разнообразны и довольно сложны. Важное значение имеют отношения, которые формируются на базе пищевых (трофических) связей (растения и растениеядные животные; жертва и хищник; хозяин и паразит), а также отношения, которые возникают между разными видами в борьбе за места обитания. В одних случаях можно наблюдать более жестокие отношения между разными видами, в других — менее острые, а в третьих — относительно мирные. Крайним выражением межвидовых взаимоотношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории (например, большая по размерам и более агрессивная серая крыса вытеснила из поселений человека черную крысу).
Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними формами, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения- в стаде, стае и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важнее значение для воспроизведения вида и поддержания его численности,. обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничении условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайней форме таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм — поедание особей своего вида.
Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно — они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.
Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как “среда”, “внешние условия”, “взаимосвязи организмов” в процессе их жизни и развития. Реальность борьбы за жизнь в метафорическом-понимании Дарвин выводил из способности организмов к интенсивному размножению, высокой плодовитости. И действительно, самки многих животных или растения могут дать сотни тысяч и даже миллионы потомков. Интенсивная плодовитость организмов характерна для видов, которые слабо защищены и сильно уничтожаются на разных этапах индивидуального развития. Поэтому степень плодовитости является биологическим приспособлением, выработанным в процессе эволюции, которое обеспечивает существование вида,— быстрое восполнение утрат численности и дает возможность быстро занять в природе новые, пригодные для существования места.
Можно было бы надеяться, что за относительно короткое время вид заселит всю землю, произойдет перенаселение. Однако этого, как правило, не бывает, потому что целый ряд факторов задерживает размножение и достижение репродуктивного возраста значительной части потомства. Из большого количества потомков только отдельные становятся взрослыми и размножаются. Вследствие разно-* направленной индивидуальной изменчивости потомки не являются абсолютно тождественными. Поэтому выживают в сложных условиях и дают потомство только те, которые вследствие изменчивости имеют преимущества перед другими. В природе, отмечает Дарвин, постоянно происходит борьба за существование, жизненное состязание.
Естественный отбор. С борьбой за существование, жизненным состязанием и зависимостью организмов от среды, условий существования связан и естественный отбор. Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является центральной частью теории эволюции Дарвина.
Дарвин дает такое определение естественного отбора: “Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных”. Он предупреждает, что отбор видов следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.
Итак, под естественным отбором понимают осуществляемый в природе процесс сохранения и преимущественного размножения в ряде поколений организмов и групп организмов, имеющих полезнее для их жизни и развития адаптивные признаки, которые возникли вследствие разнонаправленной индивидуальной изменчивости. Противоположный процесс — вымирание неприспособленных — называют элиминацией.
Исходя из того что отбор действует лишь при наличии разнообразия, неравноценности особей, что их индивидуальные изменения будут наследственными, естественный отбор следует рассматривать как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных к данным условиям существования.
Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходит постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение индивидов и -групп особей, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. Вследствие скрещивания происходит сочетание признаков одной формы с признаками другой. Так из поколения в поколение накопляются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяции, разновидности, вида. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на все его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. Этот довольно тонкий и точный механизм постепенно накапливает новое, перестраивает, приспосабливает, шлифует организмы.
Дарвил писал: “Выражаясь метафорически, можно сказать, что.естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим”.
Естественный отбор — процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п.).
Формы естественного отбора. Выделяют несколько форм естественного отбора в зависимости от его направления, механизма действия, результатов и других факторов. Как особую разновидность естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторично-половые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных). Становление этих особенностей осуществляется благодаря отбору в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения (борьба самцов за самку или активные поиски, выбор самцов самками). Эти показательные признаки самцов не имеют для них защитного значения и, казалось бы, не должны были бы закрепляться отбором, ибо они, демаскируя, даже снижают выживание организма. Но следует помнить, что отбор в своей основе направлен не на выживание отдельной особи, а на оставление ею.более полноценного и численного потомства. Такое потомство дают преимущественно лучше физически развитые самцы с более выраженными вторично-половыми признаками (органы защиты и половые рефлексы, способы привлечения и возбуждения самок, приспособления к защите потомства и пр.). Как правило, они в первую очередь вступают в размножение, ограничивая участие в нем других самцов. Дивергенция по распознавательным признакам самцов и самок сначала происходит под воздействием обычного естественного отбора. Эти признаки облегчают встречу разнополых особей, стимулируют половой цикл самки, и ее участие в размножении. Позже такие признаки уже становятся объектом полового отбора, окончательный результат которого совпадает с результатами естественного отбора.
Действие полового отбора ярко проявляется у животных с развитой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц, насекомых), а характер этого отбора является специфическим для каждого вида. Следует также учитывать, это вторично-половые признаки обусловлены физиологическими причинами и зависят от действия гормонов половых желез, функция которых регулируется гипофизом и нервной системой. Эти сложные взаимозависимости вырабатывались исторически под контролем естественного отбора и его особой формы — полового отбора.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|