Участие вестибулярных ядер в регуляции позы

Центральная часть вестибулярной системы

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер. Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, объединяющий афферентную информацию от вестибулярных ганглиев с информацией, поступающей от проприоцепторов мышц шеи, что в совокупности определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Проприоцепторы шейных мышц возбуждаются при наклонах и поворотах головы и поставляют сведения, дублирующие информацию от вестибулярных рецепторов, что повышает надёжность сенсорного контроля изменений положения головы. Вестибулярные ядра, получающие информацию из разных источников, являются нервными центрами, необходимыми для замыкания нескольких рефлекторных дуг. Они участвуют в возникновении познотонических и статокинетических рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через гипоталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связаны проявления кинетозов – морской болезни, проявляющейся головокружением и тошнотой.

Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Одновременно информация поступает в проекционную кору непрямым путём: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Ещё одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит при участии заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Участие вестибулярных ядер в регуляции позы

Аксоны нейронов вестибулярных ганглиев оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер соответствующей им стороны тела. На каждой стороне продолговатого мозга имеется четыре вестибулярных ядра: верхнее (ядро Бехтерева), латеральное (ядро Дейтерса), медиальное (ядро Швальбе) и нижнее (ядро Роллера). К нейронам вестибулярных ядер поступает афферентная информация не только от вестибулярных ганглиев, но и от проприоцепторов мышц и суставов шеи, а также от мышечных проприоцепторов других областей тела. Нейроны вестибулярных ядер различаются по своей спонтанной активности и чувствительности к импульсации от вестибулярного аппарата: одни клетки обладают фоновой активностью, возрастающей под влиянием афферентной импульсации, а другие в покое не генерируют потенциалы действия и проявляют активность лишь после получения афферентных сигналов. Кроме того, существуют популяции нейронов, которые проявляют максимальную активность при наклонах или поворотах головы только в каком-либо определённом направлении, а при движении в противоположном направлении они уменьшают активность.

Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами рефлекторной регуляции позы и движений: получая информацию об изменении положения головы от вестибулярного аппарата, они включаются в управление тонусом скелетных мышц, обеспечивающих сохранение равновесия (познотонические и статокинетические рефлексы). Это приспособительные реакции, препятствующие пассивному перемещению тела человека при действии на него внешней силы и стабилизирующие положение тела. При смещении центра тяжести повышается тонус мышц, в первую очередь мышц-разгибателей, противодействующих смещению и сохраняющих устойчивое положение тела. Выполняя эту функцию, вестибулярные ядра взаимодействуют с мозжечком, посылая ему наличную афферентную информацию. Мозжечок, в свою очередь, контролирует выходную активность вестибулярных ядер, направленную на управление скелетными мышцами, которые необходимы для сохранения вертикальной позы, а также глазодвигательными мышцами, устанавливающими оптимальное для каждой позы положение глаз. Мозжечок координирует вестибулярные рефлексы, используя для этого сохраняющиеся в нём следы памяти о прежнем опыте передвижений тела в пространстве.

Нейроны вестибулярных ядер образуют вестибулоспинальный тракт, контролирующий активность нейронов спинного мозга, прежде всего мотонейронов для мышц-разгибателей, необходимых для сохранения равновесия и динамического перераспределения тонуса скелетных мышц. Тонус мышц-экстензоров туловища и конечностей изменяется рефлекторно таким образом, чтобы тело человека могло сохранить равновесие, оказав противодействие внешней силе.

Вестибулярные ядра образуют проводящий путь к ретикулярной формации ствола мозга, и таким образом вовлекают её в функцию поддержания вертикальной позы, которая реализуется с помощью ретикулоспинального тракта. При осуществлении рефлекторной регуляции позы и движений вестибулярные ядра, расположенные на правой и левой стороне, взаимодействуют друг с другом посредством нервных волокон, переходящих на противоположную сторону.