Корректировка сигнала в коре мозжечка

Теперь остановимся на дополнительных рефлекторных дугах и их функциональной роли.

I. Корректировка (ограничение) входного сигнала

Специальная рефлекторная дуга с помощью отрицательной обратной связи корректирует сигналы, идущие по предыдущей дуге (от моховидных волокон через клетки-зёрна к грушевидным клеткам):

 

Данная связь образуется благодаря двум дополнительным контактам. - 1. Так, клетки-зёрна контактируют своими аксонами (в молекулярном слое) не только с грушевидными клетками, но и с дендритами клеток Гольджи (6), возбуждая эти клетки. (Тела последних, как и тела клеток-зёрен, находятся в зернистом слое; дендриты же поднимаются в молекулярный слой (на схеме не показано)).
2. а) Аксоны клеток Гольджи идут к клубочкам зернистого слоя (вновь не показано) и тормозят здесь передачу возбуждения с моховидных волокон на клетки-зёрна. б) В результате, ограничивается величина входного сигнала, поступающего с моховидных волокон к коре мозжечка.

II. Корректировка (ограничение) ответа

Наконец, ещё две дуги корректируют (вновь с помощью отрицательной обратной связи) ответ коры мозжечка, осуществляемый грушевидными клетками:

 

1. Механизм основан на том, что клетки-зёрна возбуждают (кроме грушевидных и клеток Гольджи) также нейроны молекулярного слоя - корзинчатые (7) и звёздчатые (8) клетки (образуя синапсы с их дендритами). 2. Те и другие своими аксонами контактируют с грушевидными клетками, вызывая их торможение. 3. Торможение торможения, реализуемое в дуге, приводит к повышению тонуса ядер мозжечка.
ЗАМЕЧАНИЕ. Приведённое описание рефлекторных дуг показывает: из пяти типов клеток коры мозжечка (фигурирующих в этих дугах) клетки лишь одного типа (клетки-зёрна) являются возбуждающими, а клетки остальных четырёх типов (грушевидные, звёздчатые и корзинчатые нейроны, а также клетки Гольджи) - тормозными.

Ещё одна схема

а) Приведём ещё одну схему, иллюстрирующую вышесказанное. б) Вновь с её помощью "пройдёмся" по рефлекторным дугам, замыкающихся в коре мозжечка.
1. Кратчайшая рефлекторная дуга: приходящие в кору лазящие волокна (не показаны) - дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов. 2. а) Более длинная рефлекторная дуга: приходящие в кору моховидные волокна (14) - контакт в виде клубочка с дендритами (13) клеток-зёрен, тела (11) и ветвящиеся Т-образно аксоны (12) этих клеток -	Схема - кора мозжечка. А. Взаимоотношения нейронов.
далее - вновь дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов.
3. а) Корректировка (ограничение) входного сигнала: ... (аксоны клеток-зёрен) - дендриты (9), тела (8) и аксоны (10) больших звёздчатых нейронов (клеток Гольджи) - торможение синаптической передачи в клубочках.
б) Здесь более крупно показано строение клубочка. В нём происходит передача возбуждения с моховидных волокон (14) на дендриты (13) клеток-зёрен и торможение этой передачи аксонами (10) клеток Гольджи.	Схема - кора мозжечка. Б. Клубочек зернистого слоя.
4. Корректировка (ограничение) выходящего из коры ответного сигнала: ... (аксоны клеток-зёрен) - дендриты (5), тела (4) и аксоны (6) корзинчатых нейронов (а также звёздчатых клеток (7)) -
контакт с грушевидными клетками (1) - и торможение генерируемого ими ответа.

Передний мозг

15.3.1. Гипоталамус

Строение

I. Общие сведения

1. Как мы знаем (пп. 15.1.2 – 15.1.3), гипоталамус - часть промежуточного мозга, которая находится под зрительным бугром (таламусом) и является высшим центром регуляции эндокринной системы организма.	Рисунок - проекция ядер гипоталамуса на боковую стенку III желудочка.
2. Для осуществления данной функции нейроны гипоталамуса вырабатывают нейросекрет и объединяются в большое количество парных нейросекреторных ядер с разной специализацией.

II. Ядра гипоталамуса

Вот наиболее известные из ядер гипоталамуса.

Супраопти- ческие и паравентри- кулярные ядра	1. Супраоптические ядра (1) лежат под перекрёстом (хиазмой) зрительных трактов, паравентрикулярные ядра (2) - в боковой стенке III желудочка. 2. а) Обе пары ядер вырабатывают нейрогормоны пептидной природы: антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин) и окситоцин. б) Тот и другой поступают в заднюю долю (3) гипофиза.
Ядра серого бугра	1. Несколько ядер расположены в сером бугре, который образует дно III желудочка.- Аркуатные, или инфундибулярные, ядра (4) дугообразно охватывают спереди ножку гипофиза; вентромедиальные (5) и дорсомедиальные (6) ядра находятся в срединной части серого бугра.
2. а) Ядра этой группы вырабатывают факторы, регулирующие продукцию гормонов передней и средней долями (7) гипофиза. б) Причём, т.н. либерины стимулируют эту продукцию, а статины - угнетают.

Более детально взаимоотношения между гипоталамусом и гипофизом мы будем рассматривать при изучении эндокринной системы (тема 22).

Просмотр препарата

2,а-б. Препарат - нейросекреторные клетки супраоптического ядра гипоталамуса. Окраска паральдегидфуксином. 1. Этот препарат нам уже встречался в п. 12.2.4.4. 2. В поле зрения - многочисленные нейроциты (1) овальной формы со светлыми ядрами и неоднородной цитоплазмой.	а)(Малое увеличение) Полный размер
3. а) При большом увеличении в нейросекреторных клетках (1) выявляются (благодаря использованной окраске) гранулы. б) Последние окрашиваются в фиолетовый цвет и обуславливают вышеотмеченную неоднородность цитоплазмы. 4. Поскольку нейроциты принадлежат супраоптическому ядру, в их гранулах содержатся пептидные гормоны - АДГ и окситоцин - или их более крупные предшественники.	б)(Большое увеличение) Полный размер

15.3.2. Кора больших полушарий

Общие сведения

⇐ Предыдущая123Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: