1. а) Поверхность больших полушарий мозга (как и поверхность мозжечка) имеет многочисленные
извилины (1) и борозды (2).
б) Это значительно увеличивает её площадь.
2. И вновь, как в мозжечке, на разрезе выявляется кора-
узкий (3-5 мм) поверхностный слой серого вещества.
3,а. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
Полный размер
3. В коре больших полушарий мозга имеются
и клетки (нейроны, астроглия, микроглия), и нервные волокна (отростки нейронов с оболочкой из олигодендроцитов).
4. а) Как те, так и другие располагаются в определённом порядке, отчего говорят о
цито архитектонике коры (способе расположения клеток) и миело архитектонике коры (способе расположения волокон).
II. Клетки коры: пирамидные нейроны
Основными клетками коры больших полушарий являются пирамидные нейроны различного размера.
Форма и ориентация клеток
1. Тело данных клеток имеет
пирамидную (треугольную на разрезе) форму.
2. Характерна ориентация пирамидных нейронов:
вершина "пирамиды" всегда обращена к поверхности коры, основание - к белому веществу, причём
аксон всегда отходит от основания -
либо вниз (в белое вещество), либо поворачивает к поверхности коры.
Функция крупных "пирамид"
Аксоны крупных пирамидных клеток образуют т.н. пирамидные пути,
идущие к передним рогам спинного мозга
(давая коллатерали к подкорковым ядрам и другим структурам мозга).
Функция средних и мелких "пирамид"
Аксоны средних и мелких пирамидных клеток связывают отдельные участки коры -
либо в пределах одного полушария (ассоциативные нейроны), либо принадлежащие двум различным полушариям (комиссуральные нейроны).
III. Прочие нейроны коры
1. Кроме пирамидных клеток, в коре содержатся
два вида звёздчатых нейронов, которые возбуждают пирамидные клетки,
и несколько видов тормозных нейронов.
2. Большинство из последних тормозят пирамидные клетки,
а один вид - тормозит другие тормозные клетки, что приводит к возбуждению пирамид
Подразделение коры на слои
I. Перечень слоёв
1. В коре больших полушарий мозга различают 6 слоёв.
2. а) Однако эти слои выявляются не так чётко, как в мозжечке.
б) Поэтому вначале их продемонстрируем не на препарате, а на приведённой схеме.
3. Вот перечень слоёв коры (начиная с самого поверхностного):
молекулярный слой (I),
наружный зернистый слой (II),
пирамидный слой (III), или слой средних пирамид,
внутренний зернистый слой (IV),
ганглионарный слой (V), или слой крупных пирамид,
слой полиморфных клеток (VI).
Схема - кора больших полушарий: А - слои, Б - типы клеток, В - расположение волокон.
Полный размер
II. Характеристика слоёв
I. Молеку- лярный слой
1. Этот слой (как ясно из перечня) - самый поверхностный.
2. Нейронов в нём очень мало;
это, в основном, небольшие по размеру тормозные клетки.
3. Основное содержимое слоя - нервные волокна от нижележащих клеток, которые идут параллельно (тангенциально) поверхности.
II. Наружный зернистый слой
1. а) Во втором слое содержание клеток значительно больше.
б) Все клетки - небольшого размера, что и придаёт слою зернистый вид.
2. Среди клеток -
мелкие пирамидные клетки, звёздчатые(возбуждающие) нейроны, несколько видов тормозных нейронов.
III. Пирамид- ный слой
1. а) Основной тип клеток - пирамидные нейроны среднего размера.
б) Имеется также небольшое количество тормозных нейронов.
2. а) Поскольку содержание непирамидных клеток невелико,
концентрация клеток в слое оказывается меньше, чем в соседних слоях.
б) Это позволяет отличить слой от соседних.
IV. Внутрен- ний зернистый слой
1. Основной тип клеток - звёздчатые (возбуждающие) нейроны, небольшие по размеру.
2. Здесь же много горизонтально идущих миелиновых нервных волокон.
V. Ганглио- нарный слой
1. а) Основной тип клеток - крупные пирамидные клетки,
а в прецентральной извилине - даже гигантские клетки(клетки Беца).
б) Как уже отмечалось, аксоны этих клеток образуютпирамидные пути, идущие к мотонейронам спинного мозга.
2. Кроме этих вертикальных (проекционных) путей, в данном слое, как и в предыдущем, имеется много горизонтальных нервных волокон.
3. А подобно пирамидному (III) слою, содержится также небольшое количество тормозных нейронов.
VI. Слой полиморф- ных клеток
1. Данный слой прилегает к белому веществу.
2. а) Его клеточный состав:
мелкие пирамидные клетки (в верхней части слоя),
тормозные нейроны различной формы.
б) Концентрация клеток по направлению к белому веществу убывает.
3. Через слой проходят
пучки вертикальных (проекционных) волокон, идущих от пирамидных клеток в белое вещество.
III. Резюмирующие замечания
Распределе- ние клеток по слоям
1. Из приведённого описания следует, что распределение трёх видов клеток по слоям таково:
пирамидные нейроны содержатся, по крайней мере, в четырёх слоях из 6 (кроме слоёв I и IV, где их почти нет);
тормозные нейроны - в пяти слоях (кроме слоя IV);
возбуждающие же (звёздчатые) нейроны сосредоточены только в двух слоях (II и IV).
2. Т.е., как и в коре мозжечка, мы видим преобладание тормозных нейронов над возбуждающими.
Два типа коры
1. В разных отделах коры
неодинакова выраженность слоёв II и IV коры (наружного и внутреннего зернистых).
2. В связи с этим, различают 2 типа коры больших полушарий:
агранулярную-
в двигательных центрах, зернистые слои выражены плохо;
гранулярную -
в чувствительных центрах, зернистые слои развиты особенно сильно.
Просмотр препарата
Теперь посмотрим, как выглядит многослойная структура коры на гистологическом препарате.
I. Среднее увеличение
3,б. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
На снимке в поле зрения - все 6 слоёв коры.-
I. Молекулярный слой:
клеток мало, но много волокон.
II. Наружный зернистый слой:
высокая концентрация небольших клеток звёздчатой и пирамидной формы.
Полный размер
III. Пирамидный слой:
клетки располагаются свободнее и представляют собой средние пирамиды.
IV. Внутренний зернистый слой:
вновь много небольших клеток звёздчатой формы.
V. Ганглионарный слой: крупные пирамидные клетки.
VI Слой полиморфных клеток:
убывающее (по направлению к белому веществу) количество различных по форме и небольших клеток.
II. Большое увеличение
3,в. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
А здесь (при большом увеличении) в поле зрения - крупные пирамидные нейроны (1) слоя V.
а) Каждый из них вершиной обращён к поверхности коры, а основанием - к белому веществу.
б) Один из отростков, отходящих от основания нейронов, - аксон (3).
в) Остальные отростки (в т.ч. мощный отросток от верхушки нейрона) - дендриты (2).