Глава 1. Покой семян и условия его преодоления

Семя является основной единицей распространения и размножения растений. Оно развивается из семязачатка, как правило, после оплодотворения. Зрелое семя в большинстве случаев состоит из зародыша, семенной кожуры и запасающих тканей: эндосперма, возникающего у покрытосемянных в процессе двойного оплодотворения от слияния центрального ядра зародышевого мешка и второго спермия, и (или) перисперма, представляющего собой разросшуюся ткань нуцеллуса. Зародыш может занимать почти весь объем семени, и при этом имеет место частичная или полная редукция эндосперма, или он может быть маленьким, слабо дифференцированным, остановившимся в своем развитии на одной из ранних фаз (проэмбрио, сердечко, Торпедо), и тогда запасающие ткани хорошо развиты. У некоторых групп растений (у орхидных, некоторых паразитов) зародыш совсем крошечный, но эндосперм при этом также очень скудный. Семенная кожура большей частью плотная и крепкая, но у односемянных невскрывающихся плодов с прочным околоплодником может быть тонкой.

Семена покрытосемянных растений находятся внутри плода. Наружная часть плода называется околоплодником (перикарпием). По консистенции околоплодника плоды искусственно делят на сухие и сочные. Среди сухих плодов различают: а) многосемянные вскрывающиеся (листовка, боб, стручок, коробочка), б) многосемянные, распадающиеся на невскрывающиеся односемянные части (двукрылатка, вислоплодник, дробная коробочка) или замкнутые односемянные членики (членистый боб), и в) невскрывающиеся односемянные (орешек, орех, желудь, семянка, зерновка). Вскрывание, освобождающее семя, чаще всего осуществляется продольными щелями по брюшному шву (листовка), по брюшному шву и вдоль спинки плодолистика (боб), створками по местам срастания плодолистиков (стручок). Многогнездные коробочки растрескиваются по перегородкам между гнездами путем их продольного расщепления (септицидная коробочка) или путем разрыва гнезд вдоль спинок плодолистиков (локулицидная коробочка). Вскрывание может быть полным (створками) или неполным (зубчиками, дырочками). Сочные плоды (костянки, ягоды, яблоки, гесперидии), как правило, не вскрываются. Околоплодник их полностью или частично разрушается под воздействием разных факторов, в последнем случае сохраняется деревянистый эндокарпий (внутренняя часть околоплодника).

Следует иметь в виду, что, говоря о прорастании семян, мы подразумеваем не только семена как таковые (например, семена гороха, мака), но и другие диаспоры, т. е. единицы распространения растений: плоды или части плодов — в тех случаях, когда имеем дело с невскрывающимися плодами (крылатки ясеня, косточки сливы), и даже соплодия (например, соплодия свеклы).

Необходимыми условиями для прорастания всех семян являются прежде всего достаточная влажность, доступ кислорода и благоприятная температура. Диапазон температур, при котором возможно прорастание, зависит от географического происхождения растений. У семян растений, обитающих в северных широтах, он находится в области умеренных величин (5—25°), у южных, теплолюбивых растений он сдвинут в сторону более высоких значений (15—35°). Различают минимальные и максимальные температуры, ниже и выше которых семена не могут прорастать, и оптимальную температуру, при которой этот процесс идет наиболее энергично и полно.

Большое значение для сохранения видов имеет то обстоятельство, что особенности строения и физиологические свойства семян позволяют им длительное время сохранять жизнеспособность при отсутствии условий, необходимых для прорастания, например при отсутствии воды, неблагоприятных температуре, газовом составе атмосферы или кислотности среды, сильном засолении почвы и т. д. Семена, которые не прорастают в силу отсутствия подходящих условий внешней среды, находятся в так называемом вынужденном покое.

Наряду с вынужденным покоем у очень многих растений в процессе эволюции выработалась способность семян находиться в органическом покое, связанном с их особыми свойствами. Органический покой проявляется в полном отсутствии прорастания, или в большем или меньшем снижении всхожести при благоприятных для этого внешних условиях, или в сужении Диапазона условий, при которых семена могут прорастать [109, 111, 558].

Причины, обусловливающие состояние органического покоя, весьма разнообразны. Оно может вызываться пониженной активностью зародыша, или различными свойствами его покровов, включая околоплодник (у невскрывающихся плодов), или, что наиболее обычно, разными сочетаниями этих факторов. Органический покой семян наблюдается у растений самых различных географических областей Земли, но особенно там, где в той или иной степени выражена периодическая смена климатических условий (смена лета и зимы, периодов дождей и засухи). Для того чтобы разобраться в существующем разнообразии проявлений органического покоя, разработана классификация типов такого покоя, в основу которой положена связь между причинами, вызывающими покой, и условиями его нарушения [109]. По мере обогащения наших сведений о природе покоя и влиянии разных факторов на прорастание семян все новых видов растений она дорабатывается.

Надо иметь в виду, что границы различий между типами, особенно по глубине покоя, далеко не всегда выражены достаточно четко. Кроме того, в пределах почти каждого типа покоя весьма заметно проявляется видовая специфика семян. Примеры будут приведены ниже, при рассмотрении различных типов покоя. Соответственно в большей или меньшей степени варьируют и устовия. способствующие преодолению затрудненного прорастания покоящихся семян. На глубину покоя семян нередко большое влияние оказывают также условия, в которых происходит формирование семян, а также степень их зрелости, длительность и условия хранения. Поэтому в некоторых случаях факторы, приводящие к нарушению покоя семян одних видов, оказываются неэффективными в отношении семян других, видов со сходным типом покоя. Нередко различаются условия проращивания даже разных партий семян одного и того же вида. Несмотря на эти оговорки, представление о типе покоя семян позволяет установить или хотя бы определить направление поисков условий их проращивания. В табл. 1 приводится современный вариант классификации типов органического покоя семян с буквенными обозначениями.

Различают тины экзогенного, эндогенного и комбинированного покоя. Типы экзогенного покоя определяются различными особыми свойствами семенной кожуры и (или) околоплодника. Эндогенный покой всегда связан с состоянием зародыша. Комбинированный покой вызывается сочетанием причин, обусловливающих экзогенный и эндогенный покой.