 |
Введение. Предмет экологии
|
|
|
|
ЭКОЛОГИЯ
Рекомендовано Министерством образования
Российской Федерации в качестве учебника
для студентов высших учебных заведений
Москва» 2001
УДК 574(075.8)
ББК 28.081
С 79
Рекомендовано Учебно-методическим центром «Профессиональный учебник» в качестве учебника для студентов высших учебных заведений
Рецензенты:
д-р с.-х. наук, проф.. Засл. деятель науки РФ А.Г. Таскаева
(Челябинский агроинженерный университет);
д-р биол. наук, проф. T.В. Теплякова
(Сибирский университет потребительской кооперации);
д-р с.-х. наук, проф., Засл. деятель науки РФ В.А. Чулкина
(Новосибирский аграрный университет)
Главный редактор издательства Н.Д. Эриашвили
Степановских А.С.
С 79 Экология: Учебник для вузов. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. - 703 с.
ISBN 5-238-00284-Х
В учебнике излагаются главные положения современной экологии, строение биосферы, роль живого вещества в биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются вопросы антропогенного воздействия на природу в целом и на отдельные компоненты — воздух, воду, растительный и животный мир, значительное внимание уделено воздействию сельскохозяйственной деятельности человека на природу, путям решения экологических проблем, экологической регламентации хозяйственной деятельности.
Для студентов вузов, а также всех, интересующихся экологией.
ББК 28.081
ISBN 5-238-00284-Х
© А.С. Степановских, 2001
© 000 "ИЗДАТЕЛЬСТВО ЮНИТИ-ДАНА", 2001
Воспроизведение всей книги или любой ее части
запрещается без письменного разрешения
|
|
|
издательства
Степановских Анатолий Сергеевич
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Международной академии аграрного образования и Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, проректор по научной работе и заведующий кафедрой экологии и защиты растений Курганской государственной сельскохозяйственной академии имени Т.С. Мальцева.
А.С. Степановских — видный ученый в области сельскохозяйственной науки и образования. Его научные интересы связаны с экологией и защитой растений. Автор 150 научных и методических работ общим объемом более 350 печатных листов, в том числе 2 монографий, 15 книг и брошюр, 30 учебников и учебных пособий для студентов вузов.
Международной академией наук экологии и безопасности жизнедеятельности за вклад в экологию А.С. Степановских удостоен медали М.В. Ломоносова.
CОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 7
1. Введение. Предмет экологии 8
1.1. Краткая история экологии 8
1.2. Содержание, предмет и задачи экологии 23
1.3. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками. Подразделения экологии 25
1.4. Методы экологических исследований 28
2. Биосфера: определение и структура. Живое вещество 31
2.1. Определение и структура биосферы 31
2.2. Живое вещество биосферы 37
2.3. Законы биогенной миграции атомов и необратимости эволюции, законы экологии Б. Коммонера 42
3. Факторы среды и общие закономерности их действия на организмы 44
3.1. Среда и условия существования организмов 44
3.2. Совместное действие экологических факторов 49
4. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов 52
4.1. Излучение: свет 53
4.2. Температура 62
4.3. Влажность 78
4.4. Совместное действие температуры и влажности 89
4.5. Атмосфера 92
4.6. Топография 94
4.7. Прочие физические факторы 97
5. Основные среды жизни 108
5.1. Водная среда жизни 109
5.2. Наземно-воздушная среда жизни 132
5.3. Почва как среда жизни 158
|
|
|
5.4. Живые организмы как среда жизни 177
6. Биотические факторы 190
6.1. Гомотипические и 190
гетеротипические реакции 190
6.2. Зоогенные факторы 192
6.3. Фитогенные факторы 201
6.4. Антропогенные факторы 211
7. Биологические ритмы 214
7.1. Внешние ритмы 215
7.2. Внутренние, физиологические, ритмы 216
7.3. Биологические часы 224
7.4. Фотопериодизм 226
8. Жизненные формы организмов 231
8.1. Понятие «жизненная форма» организма 231
8.2. Жизненные формы растений 233
8.3. Жизненные формы животных 240
9. Структура и динамика популяций 246
9.1. Понятие о популяции 246
9.2. Пространственные подразделения популяций 247
9.3. Численность и плотность популяций 249
9.4. Рождаемость и смертность 251
9.5. Возрастная структура популяции 253
9.6. Половой состав популяции 259
9.7. Генетические процессы в популяциях 260
9.8. Рост популяций и кривые роста 264
10. Внутривидовые и межвидовые взаимоотношения в популяциях, гомеостаз и экологические стратегии 266
10.1. Внутривидовые взаимоотношения 267
10.2. Межвидовые взаимоотношения 281
10.3. Колебания численности и гомеостаз популяций 283
10.4. Экологические стратегии популяций 287
11. Биоценозы 289
11.1. Понятие о биоценозе 289
11.2. Видовая структура биоценоза 291
11.3. Пространственная структура биоценоза 296
11.4. Отношения организмов в биоценозах 301
11.5. Экологические ниши 304
11.6. Экологическая структура биоценоза 311
11.7. Пограничный эффект 313
12. Экосистемы 316
12.1. Понятие об экосистемах 316
12.2. Классификация экосистем 317
12.3. Зональность макроэкосистем 318
12.4. Структура экосистем 323
12.5. Солнце как источник энергии 326
12.6. Круговороты веществ 328
12.7. Поток энергии в экосистемах 348
12.8. Продуктивность экосистем 363
12.9. Динамика экосистем 367
12.10. Биосфера как глобальная экосистема 377
12.11. Деятельность человека и эволюция биосферы 382
12.12. Развитие биосферы в ноосферу — сферу разума 391
13. Антропогенные воздействия на природу 396
13.1. Понятие природы, природных ресурсов 396
13.2. Рост народонаселения 398
13.3. Антропогенный материальный баланс 400
13.4. Антропогенные воздействия на 407
потоки энергии и круговороты веществ 407
13.5. Классификация антропогенных воздействий 417
13.6. Экологические кризисы 420
и экологические катастрофы 420
13.7. Понятие загрязнения окружающей 423
|
|
|
среды. Виды загрязнителей 423
13.8. Основные источники загрязнения 425
окружающей среды 425
13.9. Техногенные аварии и природные 433
катастрофы 433
13.10. Экологическая ситуация 436
14. Антропогенные воздействия на атмосферный воздух 441
14.1. Структура и состав атмосферы 441
14.2. Источники и состав загрязнения 445
атмосферного воздуха 445
14.3. Физические и экологические 447
последствия загрязнения атмосферы 447
14.4. Меры по предотвращению 454
загрязнений атмосферного воздуха 454
15. Антропогенные воздействия на гидросферу 458
15.1. Основные сведения о гидросфере 458
15.2. Роль воды в природе и жизни человека 461
15.3. Запасы пресной воды 464
15.4. Использование водных ресурсов 465
15.5. Источники загрязнения воды 467
15.6. Меры по очистке и охране вод 473
16. Антропогенные воздействия на растительность 479
16.1. Значение растений в природе и жизни человека 479
16.2. Воздействие человека на 484
растительность 484
16.3. Лес — важнейший растительный ресурс 485
16.4. Лес и деятельность человека 489
16.5. Лес и туризм 492
16.6. Меры по охране растительности 493
16.7. Охрана хозяйственно-ценных 495
и редких видов растений 495
17. Антропогенные воздействия на животных 496
17.1. Значение животных в биосфере и жизни человека 496
17.2. Воздействия человека на животных, причины их вымирания 502
17.3. Меры по охране животных 507
18. Воздействие сельскохозяйственной деятельности человека на природу 515
18.1. Сельское хозяйство как источник продовольственных ресурсов 515
18.2. Влияние сельскохозяйственной деятельности человека на экологическое равновесие в природе 520
18.3. Энергопотребление, функционирование и биопродуктивность агроэкосистем 523
18.4. Отношения организмов в агроэкосистемах 531
18.5. Ландшафтная организация агроэкосистем 533
18.6. Роль отдельных компонентов в агроэкосистемах 539
18.7. Экологические аспекты 548
интенсификации земледелия 548
18.8. Проблема охраны земельных ресурсов 563
18.9. Альтернативное земледелие 569
18.10. Рекультивация земель 572
18.11. Естественные луга и пастбища в агроэкосистемах 574
19. Загрязнение окружающей природной среды и здоровье населения 580
|
|
|
19.1. Среда жизни человека 580
19.2. Потребности человека 583
19.3. Понятие «здоровье человека» 586
19.4. Влияние состояния окружающей среды на здоровье людей 589
19.5. Экологический риск 596
20. Пути решения экологических проблем 598
20.1. Законы взаимоотношений человек—природа 598
20.2. Пути решения экологических проблем 604
20.3. Международное сотрудничество 618
20.4. Экологическое воспитание и просвещение 620
21. Экологическая регламентация хозяйственнойдеятельности 622
21.1. Экологический прогноз и прогнозирование 622
21.2. Моделирование природных процессов в решении экологических проблем 626
21.3. Экологический мониторинг 631
21.4. Оценка качества окружающей среды 634
21.5. Нормирование загрязняющих веществ в окружающей среде 638
21.6. Экологическая аттестация и паспортизация 640
21.7. Экологическая экспертиза 641
Термины и понятия 644
Литература 656
Предисловие
Специалист в любой сфере деятельности должен обладать экологическими знаниями, понимать сущность современных проблем взаимодействия общества и природы, разбираться в причинной обусловленности возможных негативных воздействий хозяйственной деятельности на окружающую природную среду, уметь квалифицированно оценить характер, направленность и последствия влияния конкретной деятельности человека на природу, увязывая решение производственных задач с соблюдением соответствующих природоохранных требований, вырабатывать и осуществлять научно обоснованные решения экологических проблем. Отсюда велика роль подготовки экологических кадров, экологического образования и воспитания населения страны.
В предлагаемом учебнике излагаются основные положения современной экологии, строение биосферы, роль живого вещества в биосфере, рассматриваются основные среды жизни и адаптации к ним организмов, экологии популяций, сообществ и экосистем, дается концепция ноосферы, освещаются вопросы антропогенного воздействия на природу в целом и на отдельные компоненты, такие, как воздух, вода, растительный и животный мир. Значительное внимание уделено воздействию сельскохозяйственной деятельности человека на природу, путям решения экологических проблем, экологической регламентации хозяйственной деятельности.
При подготовке учебника широко использованы материалы учебников и учебных пособий по экологии, охране окружающей среды, природопользованию отечественных и зарубежных авторов. Всем им выражается глубокая признательность и благодарность.
Введение. Предмет экологии
Краткая история экологии
Слово «экология» образовано от греч. oikos, что означает дом (жилище, местообитание, убежище), и logos — наука. В буквальном смысле экология — это наука об организмах «у себя дома». Наука, в которой особое внимание уделяется «совокупности или характеру связей между организмами и окружающей средой». В настоящее время большинство исследователей считает, что экология — это наука, изучающая отношения живых организмов между собой и окружающей средой, или наука, изучающая условия существования живых организмов, взаимосвязи между средой, в которой они обитают.
|
|
|
Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый индивидуум для того чтобы выжить, должен был иметь определенные знания об окружающей его среде или о силах природы, растениях и животных. Можно утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания. Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам о способах культивирования растений, лова животных, обрядам, люди еще на заре становления человечества имели отдельные представления о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора растений, употребляемых для их нужд, о местах произрастания растений, способах выращивания и ухода за ними. Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской, тибетской культур. Элементы экологии имеют место в эпических произведениях и легендах. Например, в древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI—II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV—II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.
В трудах ученых античного мира — Гераклита (530—470 гг. до н. э.), Гиппократа (460—370 гг. до н. э.), Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) и др. — были сделаны дальнейшие обобщения экологических фактов.
Аристотель в своей «Истории животных» описал более 500 видов известных ему животных, рассказал об их поведении. Так начинался первый этап развития науки — накопление фактического материала и первый опыт его систематизации. Теофраст Эрезийский (372—287 гг. до н. э.) описал влияние почвы и климата на структуру растений, наблюдаемое им на огромных пространствах Древнего Средиземноморья. В работах философа впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23—79 гг. н. э.).
В Средние века интерес к изучению природы ослабевает, заменяясь господством схоластики и богословием. Связь строения организмов с условиями среды толковалась как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер, опираются на описание целебных трав (Разес, 850— 923 гг.; Авиценна, 980—1037 гг.), культивируемых растений и животных, на знакомство с природой далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).
Началом новых веяний в науке в период позднего средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193—1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет «солнечному теплу», рассматривая причины «зимнего сна» у растений, размножение и рост организмов ставит в неразрывную связь с их питанием.
Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), ходившие в списках на Руси, «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).
Географические открытия в эпоху Возрождения, колонизация новых стран явились толчком к развитию биологических наук. Накопление и описание фактического материала — характерная черта естествознания этого периода. Однако, несмотря на то что в суждениях о природе господствовали метафизические представления, в трудах многих естествоиспытателей имели место явные свидетельства экологических знаний. Они выражались в накоплении фактов о разнообразии живых организмов, их распространении, в выявлении особенностей строения растений и животных, живущих в условиях той или иной среды. Первые систематики — А. Цезальпин (1519—1603), Д. Рей (1623—1705), Ж. Турнефор (1656— 1708) и др. утверждали о зависимости растений от условий произрастания или возделывания, от мест их обитания и т. д. Сведения о поведении, повадках, образе жизни животных, сопровождавшие описание их строения, называли «историей» жизни животных. Известный английский химик Р. Бойль (1627— 1691) первым осуществил экологический эксперимент. Он опубликовал результаты сравнительного изучения влияния низкого атмосферного давления на различных животных.
В XVII в. Ф. Реди экспериментально доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных.
В XVII—XVIII вв. в работах, посвященных отдельным группам живых организмов, экологические сведения зачастую составляли значительную часть, например в трудах А. Реомюра о жизни насекомых (1734), Л. Трамбле о гидрах и мшанках (1744), а также в описаниях натуралистами путешествий. Антон ван Левенгук, более известный как один из первых микроскопистов, был пионером в изучении пищевых цепей и регуляции численности организмов. По сочинениям английского ученого Р. Брэдли видно, что он имел четкое представление о биологической продуктивности. На основании путешествий по неизведанным краям
России в XVIII в. С. П. Крашенинниковым, И. И. Лепехиным, П. С. Палласом и другими русскими географами и натуралистами указывалось на взаимосвязанные изменения климата, животного и растительного мира в различных частях обширной страны. В своем капитальном труде «Зоография» П. С. Паллас описал образ жизни 151 вида млекопитающих и 425 видов птиц, биологические явления: миграцию, спячку, взаимоотношения родственных видов и т. д. П. С. Палласа, по определению Б. Е. Райкова (1947), можно считать «одним из основателей экологии животных». О влиянии среды на организм высказывался М. В. Ломоносов. В трактате «О слоях земных» (1763) он писал: «...напрасно многие думают, что все, как мы видим, сначала создано творцом...» Изменения в неживой природе Ломоносов рассматривал как непосредственную причину изменений растительного и животного мира. По останкам вымерших форм (моллюски и насекомые) он судил об условиях их существования в прошлом.
Влиянию среды на организм много внимания уделял ученый-агроном А. Г. Болотов (1738—1833). На основании наблюдений он разрабатывает приемы воздействия на молодые растения яблони, определяет роль минеральных солей в жизни растений, создает одну из первых классификаций местообитаний, затрагивает вопросы взаимоотношений между организмами.
Во второй половине XVIII в. проблема внешних условий нашла отражение в работах французского естествоиспытателя Ж.-Л.Л.Бюффона(1707—1788). Он считал возможным «перерождение» видов и полагал основными причинами превращения одного вида в другой влияние таких внешних факторов, как «температура, климат, качество пищи и гнет одомашнивания».
В его титаническом труде «Естественная история» четко просматривается материалистический взгляд на неразрывность материи и движения. «Материя без движения никогда не существовала, — пишет он, — движение, следовательно, столь же старо, как и материя». Бюффон отрицает божественное происхождение Земли. Из «Естественной истории» взошли ростки эволюционизма Ж.-Б. Ламарка, выросло эволюционное учение Ч. Дарвина. Создание эволюционной концепции развития природы — главное теоретическое достижение Ж.-Б. Ламарка (1744—1829). В «Философии зоологии» (1809) он дает эволюционное обоснование «лестницы существ». Ж.-Б. Ламарк считал влияние «внешних обстоятельств» одной из самых важных причин приспособительных изменений организмов, эволюции животных и растений.
По мере развития зоологии и ботаники происходило накопление фактов экологического содержания, свидетельствующих, что к концу XVIII в. у естествоиспытателей начали складываться элементы особого, прогрессивного подхода к изучению явлений природы, а также об изменениях организмов в зависимости от окружающих условий и о многообразии форм. Вместе с тем как таковых экологических идей еще нет, начала лишь складываться экологическая точка зрения на изучаемые явления природы.
Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Появление в начале XIX в. биогеографии способствовало дальнейшему развитию экологического мышления. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769— 1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды. Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных, и среди них - книги немецкого зоолога К. Глогера (1833) об изменениях птиц под влиянием климата, датчанина Т. Фабера(1826) об особенностях северных птиц, К. Бергмана (1848) о географических закономерностях в изменении размеров теплокровных животных.
В 1832 г. О. Декандоль обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогия», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду или, говоря современным языком экологии, среду, где существуют растения, которую стали понимать как совокупность действующих на них условий (экологических факторов). Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась. О. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов».
Русский ученый Э. А. Эверсман рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко делит факторы среды на абиотические и биотические, приводит примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.
Экологическое направление в зоологии лучше других было сформулировано другим русским ученым К. Ф. Рулье (1814—1858). Он считал необходимостью развитие особого направления в зоологии, посвященного всестороннему изучению и объяснению жизни животных, их сложных взаимоотношений с окружающим миром. Рулье подчеркивал, что в зоологии наряду с классификацией отдельных органов нужно производить «разбор явлений образа жизни». Здесь следует различать явления жизни особи, т. е. выбор и запасание пищи, выбор и постройка жилища и т. д., а также «явления жизни общей»: взаимоотношения родителей и потомства, законы количественного размножения животных, отношения животных к растениям, почве, к физиологическим условиям среды. Вместе с этим следует изучать периодические явления в жизни животных — линьку, спячку, сезонные перемещения и др. Следовательно, Рулье разработал широкую систему экологического исследования животных — «зообиологии», оставил ряд трудов типичного экологического содержания, таких, как типизация общих особенностей водных, наземных и роющих позвоночных. Научные работы Рулье оказали значительное влияние на направление и характер исследований его учеников, последователей — Н. А. Северцова (1827—1885), А. Н. Бекетова (1825— 1902). Так, Н. А. Северцов в книге «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» впервые в России изложил глубокие экологические исследования животного мира отдельного региона. Таким образом, ученые начала XIX в. анализировали закономерности организмов и среды, взаимоотношения между организмами, явления приспособляемости и приспособленности. Однако разрешение этих проблем, дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина(1809—1882). Он по праву является одним из пионеров экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что «борьба за существование» в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Стало ясно, что взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды («борьба за существование») — большая самостоятельная область исследований.
Победа эволюционного учения в биологии открыла, таким образом, третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины работ по экологическим проблемам. В этот период завершилось отделение экологии от других наук. Экология, родившись в недрах биогеографии, в конце XIX в. благодаря учению Ч. Дарвина превратилась в науку об адаптациях организмов.
Однако сам термин «экология» для новой области знаний впервые был предложен немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г. Он дал следующее определение этой науки: «Это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая непременно неантагонистические и антагонистические взаимоотношения растений и животных, контактирующих друг с другом». Э. Геккель (1834—1910) относил экологию к биологическим наукам и наукам о природе, интересующимся всеми сторонами жизни биологических организмов. Термин «экология» в дальнейшем получил всеобщее признание. Во второй половине XIX в. содержанием экологии являлось главным образом изучение образа жизни животных и растений, их адаптивности к климатическим условиям: температуре, световому режиму, влажности и т. д. В этой области был сделан ряд важных обобщений, исследований. Датский ботаник Е. Варминг в книге «Ойкологическая география растений» (1895) излагает основы экологии растений, четко формулирует ее задачи. Изложив основные положения экологии отдельных растений и растительных сообществ, он создал стройную систему фитоэкологических взглядов и с полным основанием может быть назван отцом экологии.
А. Н. Бекетов в научной работе «География растений» (1896) впервые сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, установил связь особенностей анатомического и морфологического строения растений с их географическим распространением, указал на значение физиологических исследований в экологии. Им же были детально разработаны вопросы межвидового и внутривидового взаимоотношений организмов. Д. Аллен (1877) нашел ряд общих закономерностей в изменении пропорций тела и его выступающих частей, в окраске североамериканских млекопитающих и птиц в связи с географическими изменениями климата.
В конце 70-х гг. XIX в. параллельно с данными исследованиями возникло новое направление. Немецкий гидробиолог К. Мебиус в 1877 г. на основе изучения устричных банок Северного моря обосновал представление о биоценозе как глубоко закономерном сочетании организмов в определенных условиях среды. Биоценозы, или природные сообщества, по К. Мебиусу, обусловлены длительной историей приспособления видов друг к другу и к исходной экологической обстановке. Он утверждал, что всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего. Его труд «Устрицы и устричное хозяйство» положил начало биоценологическим исследованиям в природе.
Изучение сообществ в дальнейшем обогатилось методами учета количественных соотношений организмов. Учение о растительных сообществах обособилось в отдельную область ботанической экологии. Значительная роль здесь принадлежит русским ученым С. И. Коржинскому и И. К. Пачоскому, назвавших новую науку «фито-социологией», переименованную позднее в «фитоценологию», а затем в геоботанику. К этому же периоду относится деятельность знаменитого русского ученого В. В. Докучаева (1846—1903). Докучаев в своем труде «Учение о зонах природы» писал, что ранее изучались отдельные тела, явления и стихии — вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром. Учение Докучаева о природных зонах имело исключительное значение для развития экологии. В целом его работы легли в основу геоботанических исследований, положили начало учению о ландшафтах, дали толчок широким исследованиям взаимоотношений растительности и почвы. Идея Докучаева о необходимости изучения закономерностей жизни природных комплексов получила дальнейшее развитие в книге видного лесовода Г. Ф. Морозова «Учение о лесе», в учении В. Н. Сукачева о биогеоценозах.
В начале XX в. оформились экологические школы гидробиологов, фитоценологов, ботаников и зоологов, в каждой из которых развивались определенные стороны экологической науки.
В 1910 г. на III Ботаническом конгрессе в Брюсселе экология растений разделилась на экологию особей и экологию сообществ. По предложению швейцарского ботаника К. Шретера экология особей была названа аутэкологией (от греч. autos — сам и «экология»), а экология сообществ — синэкологией (от греческой приставки syn-, обозначающей «вместе»). Такое деление вскоре было принято и в зоо-экологии. Появились первые экологические сводки: руководство к изучению экологии животных Ч. Адамса (1913), книга В. Шелфорда о сообществах наземных животных (1913), С. А. Зернова по гидробиологии (1913) и др.
В 1913—1920 гг. были организованы экологические научные общества, основаны журналы. Экологию начали преподавать в ряде университетов. В экологии получило развитие количественное рассмотрение изучаемых явлений и процессов, связанных с именами А. Лотки (1925), В. Вольтерры (1926).
Авторитетнейший ученый России начала XX в., ботаник И. П. Бородин, выступая в 1910 г. на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей с докладом «Об охране участков растительности, интересных с ботанико-географической точки зрения», страстно призывал своих коллег охранять природу и выполнять тем самым «наш нравственный долг», сравнивая это дело с охраной исторических памятников. Бородин особенно интересовался уникальными природными объектами. Любой памятник природы, неважно — большой или маленький, представляет собой, по его мнению, национальное сокровище. «Это такие же уники, как картины, например, Рафаэля — уничтожить их легко, но воссоздать нет возможности». Г. А. Кожевников (1917) утверждал, что к числу факторов, усугубляющих разрушительные последствия войны и революции, относятся вопиющая отсталость, бескультурье, отсутствие развитой технологии и какого-либо гражданского долга. Кожевников сформулировал три этапа становления отношения человека к природе. Россия, по его мнению, находится на стадии, переходной от первого — первобытного, хищнического — этапа ко второму, ориентированному на рост и развитие. При отсутствии даже войны и социальных потрясений мощные структурные факторы должны были бы препятствовать быстрому переходу к третьему этапу, ориентированному на охрану природы. Кожевников, основываясь на данном утверждении, выступал за рационализацию и модернизацию экономики и ее социальной структуры.
На четвертом этапе развития истории экологии после разносторонних исследований к 30-м гг. XX в. определились основные теоретические представления в области биоценологии: о границах и структуре биоценозов, степени устойчивости, возможности саморегуляции этих систем. Углублялись исследования типов взаимосвязей организмов, лежащих в основе существования биоценозов. Проблему взаимодействия живых организмов с неживой природой подробно разработал В. И. Вернадский в 1926г., подготовив условия для понятия единого целого биологических организмов с физической средой их обитания.
Большой вклад в фитоценологические исследования внесли в России В. Н. Сукачев, Б. Н. Келлер, В. В. Алехин, А. Г. Раменский, А. П. Шенников, за рубежом — Ф. Клементс в США, К. Раункиер в Дании, Г. Дю Рие в Швеции, И. Браун-Бланк в Швейцарии. Были созданы разнообразные системы классификации растительности на основе морфологических (физиологических), эколого-морфологических, динамических и других особенностей сообществ, разработаны представления об экологических индикаторах, изучены структура, продуктивность, динамические связи фитоценозов.
Продолжая традиции К. А. Тимирязева, в разработку физиологических основ экологии растений много ценного внес Н. А. Максимов.
В 30—40-х гг. XX в. появились новые сводки по экологии животных, где излагались теоретические проблемы общей экологии: К. Фридерикса(1930), Ф. Боденгеймера (1935) и др.
В развитие общей экологии значительный вклад внес Д. Н. Кашкаров (1878—1941). Ему принадлежат такие книги, как «Среда и общество», «Жизнь пустыни». Он является автором первого учебника в нашей стране по основам экологии животных (1938). По инициативе Кашкарова регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии». В этот период оформилась новая область экологической науки — популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптации и регуляций. На развитие популяционной экологии в нашей стране оказали влияние С. А. Северцов, Е. Н. Синская, И. Г. Серебряков, М. С. Гиляров, Н. П. Наумов, Г. А. Викторова, Т. А. Работнова, А. А. Уранова, С. С. Шварц и др. Е. Н. Синская (1948) провела исследования по выяснению экологического и географического полиморфизма видов растений. И. Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. М. С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши. Исследования С. С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм.
В начале 40-х гг. XX в. в экологии возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934) провозгласил свой знаменитый принцип конкурентного исключения, указав на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные сообщества, что явилось весомым вкладом в появление концепции экосистемы. Английский ученый А. Тенсли в 1935 г. в работе «Правильное и неправильное использование концепций и терминов в экологии растений» ввел в экологию термин «экологическая система». Основное достижение А. Тенсли заключается в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы — экосистемы. В 1942 г. В. Н. Сукачев (1880—1967) обосновал представление о биогеоценозе. Здесь нашла отражение идея единства совокупности ор
|
|
|
