Основные формы естественного отбора

В современной эволюционной теории выделяется более 30 различных форм отбора: индивидуальный, групповой, половой и др. Однако основными формами естественного отбора являются стабилизирующий, движущий, дизруптивный.

Теория стабилизирующего отбора была создана И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости, реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Механизм стабилизирующего отбора заключается в сохранении установившейся в данных условиях нормы при элиминации всех выраженных уклонений. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма отбора охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы. У видов, живущих в отно­сительно постоянных условиях, широкий размах изменчи­вости может быть неблагоприятен. В таких условиях со­храняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости дан­ного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость. Так, у насекомоопыляемых расте­ний малой изменчивостью характеризуются части цветка. В процессе эволюции происходит все более точная «подгон­ка» к условиям существования. Стабилизирующий отбор повышает устойчивость популяций. Исследование ветро- и насекомоопыляемых растений показало, что размеры и форма цветков у энтомофильных растений более стабильны, чем у анемофильных. Устойчивость цветков энтомофилов обусловлена сопряженной эволюцией растений и их опылителей, «выбраковкой» уклонившихся форм. Только растения с цветками, строго соответствующими «стандартам», выработанным в течение миллионов лет совместной эволюцией цветковых растений и насекомых опылителей, могут оставить потомство. Многими тысячами исследований разнообразных признаков подтверждено, что наибольшее число особей в каждой популяции обладает средней выраженностью любого признака. Стабилизирующая форма отбора оберегает виды от существенных изменений, оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Стабилизирующий отбор способствует сохранению устойчивости в живой природе.

Движущая форма отбора – это отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой. Механизм движущего отбора заключается в сохранении полезных уклонений от средней нормы, которые оказались приспособленными в новых условиях среды. Примеры действия движущего отбора: утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов, выработка холодоустойчивости у дрозофилы, темноокрашенные особи березовой пяденицы в окрестностях Манчес­тера получили преимущество перед светлыми особями и др.

В целом, движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций, стабилизирующий отбор определяет их стабильность. естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

Дизруптивной называется форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Дизруптивный отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений при элиминации средних вариантов. Эту форму отбора вызывают длительно и разнонаправленно изменяющиеся условия среды. Следствием дизруптивного отбора является дарвиновская дивергенция. При действии дизруптивного отбора происходит распадение популяции на части. Общий результат дизруптивного отбора - формирования гетерозиготного полиморфизма. В качестве примера действия дизруптивного отбора служит образование подражающих форм (мимикрия) у африканского махаона к нескольким защищенным (иммунным), несъедобным видам бабочек, что повышает выживаемость форм. Дизруптивный отбор направлял эволюцию млекопитающих и привел к возникновению большого числа отрядов.

Следует отметить, что кроме указанных выше, выделяют такие формы естественного отбора, как центростремительный и центробежный. И.И Шмальгаузен (1969) писал, что центростремительный отбор – это синоним стабилизирующего отбора. При центростремительном отборе все уклоняющиеся варианты элиминируются, изменчивость снижается, и популяция по данному признаку становится мономорфной. В альтернативной ситуации, если средняя норма признака оказывается малоадаптивной в данный условиях, отбор будет подхватывать любые отклонения от нормы, то есть направление его будет центробежным. Прежняя норма будет элиминирована, а изменчивость резко возрастет.

Дж. Симпсоном выделены формы отбора, возникающие в результате взаимодействия центростремительного и центробежного отбора (рисунок 9). Если центробежный отбор имеет лишь одно направление – отбирается один тип уклонений, происходит направленное преобразование популяции, то есть идет направленный отбор. Если центробежный отбор обеспечивает переживание сразу нескольких вариантов организации, на изменчивость каждого из которых действует центростремительный отбор, происходит раздробление популяции на две или более дочерних группировок. Такой отбор был назван раздробляющим. Однако, после того как в 1949 г. книга И.И. Шмальгаузена «Факторы эволюции» была переведена на английский язык, термины «центростремительный отбор» и «центробежный отбор» были забыты, и сформировалось представление о трех формах естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (А.С. Северцов, 1987, 2006).

Другие формы естественного отбора. Большая группа примеров действия естественного отбора связана с выбором одной из двух главных стратегий размножения: либо короткая продолжительность жизни, ранняя половая зрелость и огромное число потомков, либо длительная жизнь особей, позднее наступление зрелости, небольшое число потомков. И в первом (r-стратегия и соответственно r-отбор), и во втором случае (К-стратегия и соответственно К-отбор) достигается в конечном итоге сохранение популяции. Отмеченные формы отбора могут быть названы плотностно-зависимым отбором, то есть отбором, связанным с плотностью населения популяции.

Частным случаем внутривидового естественного отбора является половой отбор. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях – между самками) за возможность вступить в размножение. Теория естественного отбора объясняет факты полового диморфизма. Яркая окраска самцов многих птиц, их специфические запахи, брачные крики имеют смысл для размножения, повышают возможность участия в воспризведении потомства. Как средство защиты в ходе борьбы за существование, подхваченные половым отбором, у самцов разных видов животных развились рога, клыки и др.

ГЕНЕТИКА