 |
Эволюция нервной системы в царстве Животные. Усложнение нервной системы и органов чувств. Поведение животных.
|
|
|
|
Клетка простейших универсальная, потому что она выполняет все функции, присущие живому организму Для простейших характерна способность воспринимать воздействия окружающей среды и определенным образом отвечать на них Это свойство называется раздражимостью основном раздражение среды воспринимаются всем организмом-клеткой На поверхностном аппарате простых выявлены различные макромолекулы, которые выполняют функции хеморецепторов Однако в некоторых и инфузорий эту функцию осуществляют специальные волоконца -- нейрофибриллы
На раздражение простейшие реагируют двигательными реакциями - Таксис, которые бывают положительными (движение к раздражителю) и отрицательными (движение от раздражителя) В зависимости от характера раздражителя различают реакции й на химические раздражения -хемотаксиса световые - фототаксис температурные - термотаксис, электрические - гальванотаксисы т.д.
Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождения Функции ее заключаются в восприятии и передаче раздражений Простейший тип строения нервной системы у беспозвоночных (кишечнополостные) представляет собой сетку нервных клеток, которые рассеяны по всему телу и связаны между собой тонкими отростками, но есть и скопления клеток, которые воспринимают внешние раздражения и расположены в определенных местах тел ла (около рта, по краям колокола медузы) Эти клетки являются предшественниками органов чувств Такая нервная система построена в виде сети нейронов, рассеянных во всем теле, и называетсяя диффузной нервной системой (рис 1) В такой нервной системе обычно существует прямая связь между чувствительными клетками и рабочим органом, ограничивает гибкость приспособительного поведения
|
|
|
Нервная система у сцифоидных медуз (класс сцифоидные) несколько сложнее, чем в гидроидных Кроме диффузного комплекса нейронов, в их эпидермисе и гастродерми есть два нервных кольца по краю колокола (внешнее и внутреннее) и краевые ганглии, есть ск купченнямы нервных клеток у органов чувств - ропалиив, размещенных по краю колокола радиально-симметрично (чаще 8) С помощью ропалиив медуза чувствует положение своего тела в пространстве, а также с принимает инфразвуки, возникающие от трения морских волн о воздух Этим объясняется способность медуз заранее чувствовать наступление шторма и заблаговременно отходить от берега.
Нервная система гидры
Во всех кишечнополостных выявлены типичные синаптические структуры с пре-и постсинаптической мембраны и синаптической щелью шириной до 10 нм
Диффузная нервная система достигает своего апогея в иглокожих (голотурий, морских звезд и ежей)
Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела - образование нервных узлов В организме с билатеральной симметрией тела это происходит на переднем конце тела, при радиальной симметрии формируется и радиальный тип нервной системы Такая нервная система называется узловой.
В плоских червей образуются парные главные узлы, от которых отходят вперед нервные волокна к органам чувств и парные нервные стволы, которые идут вдоль тела (рис. 2)
Нервная система молочно-белой планарии.
узел или ганглий, содержит 500-1500 нейронов, которые связаны как между собой, так и с другими ганглиями Количество нейронов в нервном узле определенного вида животных примерно стала Нервные стволы соединены м между собой кольцевыми перегородками Количество продольных и кольцевых нервных стволов варьирует Это - центральная нервная система плоских червей В состав периферической нервной системы входят нервные видго лужения, отходящих от мозгового ганглия и от продольных нервных стволов Они расходятся ко всем тканям и органам.
|
|
|
Итак плоские черви имеют нервную систему, дифференцированную на центральную и периферийную их мозговой ганглий является интегрирующим центром нервной системы, который координирует работу всей нервной системы, обрабатывает является информация от рецепторов и осуществляет взаимодействие между организмом и внешней средой.
Органы чувств лучше развиты в свободно существующих плоских червей - глаза, органы равновесия и осязания У паразитических форм - только органы осязания
В круглых червей главные нервные узлы с брюшной и спинной стороны сливаются, образуя окологлоточное кольцо окологлоточной нервное кольцо состоит из нервных волокон - отростков клеток, тела которых расположены вокруг кольца. Брюшной нервный ствол по происхождению является четным Он состоит из большого количества нервных клеток и нервных волокон Другие меридиального нервы не содержат нейронов, они образованы только отростками клеток, тела которых расположен ни в брюшном стволе Эти отростки формируют сначала полукольцевые перемычки, а затем сливаются в меридианального нервы Наиболее толстым из них является спинной нерв, тонким - два боковых (класс Нематоды).
Нейроны отростки которых образуют окологлоточное нервное кольцо, является центральным отделом нервной системы круглых червей, где обрабатывается информация, поступающая от рецепторов всего тела Брюшной и спинной нервные стволы иннервируют мышцы Чувствительную функцию выполняют преимущественно боковые нервные стволы.
Органы чувств развиты слабо, особенно в паразитирующих форм круглых червей В свободно живущих видов круглых червей являются органы осязания, обоняния, светочувствительные очка
Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей приводит к образованию нервного цепи (рис 3) В каждом членике тела формируются самостоятельные парные нервные узлы Все они соединены между собой ю как продольными, так и поперечными тяжами В результате нервная система приобретает строение, напоминающее лестницу Часто обе цепи сближаются, сочетаясь по средней линии тела в нечетныйрний брюшной цепь надглоточный нервный узел.
|
|
|
Нервная система дождевого червя.
Локализация узлов в разных животных зависит от формы их тела и участков интенсивной специализированной активности надглоточного парный нервный узел делится на три отдела - передний (развит лучше), средний и задний (выше кольчатые черви) Брюшная нервная цепочка образован парой приближенных друг к другу продольных нервных цепочек, которые иногда сливаются в каждом сегменте на этих продольные х цепочках расположены нервные узлы, части слиты между собой.
Надглоточные нервные узлы, надглоточные нервные тяжи (окологлоточное нервное кольцо) и брюшная нервная цепочка составляют центральную нервную систему, от которой к органам и тканям тела отходят ь многочисленные нервы, образующие периферическую нервную систему.
В свободно живущих кольчатых червей хорошо развиты органы чувств: глаза, вкусовые и обонятельные рецепторы, органы слуха, равновесия Благодаря этому они получают разнообразную информацию об изменениях в экологически ом среде и перерабатывают ее в главных ганглиях.
Нервная система у моллюсков достигает различной степени сложности У некоторых видов она почти не имеет ганглиев и состоит из окологлоточного кольца и связанных с ним двух пар стволов, соединенных между собой поперечными перетяжками и У большинства видов моллюсков на стволах есть несколько парных ганглиев, связанных между собой нервами Обычно их три, согласно отделов тела: главный, ноговий и туловищный Лучше развит головни и узел Такая нервная система называется разбросано-узловой (рис 4) Наряду с ЦНС во всех моллюсков является периферийное диффузное кожное плетение напоминающий нервную систему кишечнополостных Оно состоит из нервных клеток всех типов и способно к самостоятельным рефлексов Сложное плетение есть и во внутренних органах животных С ЦНС оно связано через глоточный ганглий и ганглии внутренних органов.
Нервная система прудовика.
Из всех беспозвоночных самый мозг имеют головоногие моллюски
|
|
|
В них надглоточный узлы значительно увеличены и вместе с подглоточный образуют сложный специализированный мозг, который у осьминога состоит примерно из 168 o 10 нейронов Этот мозг имеет серую и белую веществ ни Развитие мозга положительно повлиял на поведение головоногих моллюсков, обладающих пищевая, защитная, сексуальная, имитационное поведение, сложные зрительные восприятия.
Органы чувств в большинстве моллюсков хорошо развиты Это прежде пара глаз, сложность которых варьирует от простых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом Самую сложную строение имеют глаза высших головоногих х, которые очень похожи на глаза млекопитающих У двустворчатых моллюсков, которые не имеют главного отдела тела, глаза, конечно, отсутствуют В некоторых из них возникли вторичные глаза, различные по строению и расположению На голове во многих моллюсков является щупальца - органы осязания В мантийной полости у жабр расположены хеморецепторы В большинстве моллюсков является орган равновесия.
Нервная система членистоногих узлового типа: состоит из надглоточного и подглоточных нервных узлов (ганглиев) и брюшной нервной цепочки (рис. 5, 6) Уровень развития этой системы характеризуется усложнением надглоточного ого ганглия с образованием головного мозга и концентрацией ганглиев брюшной нервной цепочка.
Нервная система речного рака.
Нервная система жука. 1 - надглоточный нервный узел (головной мозг); 2 - подглоточный нервный узел; 3 - узлы брюшной нервной цепочки, 4 - нервные окончания
Головной мозг членистоногих осуществляет также тормозную регуляцию брюшных двигательных центров в узлах Однако, несмотря на сложность строения и наличие большого количества индивидуально приспособленных реакций, главный мо озок членистоногих прежде рефлекторным центром регуляции локомоции, движений антенн и глаз В мозговых узлах насекомых количество нейронов не превышает 1 млн, а зачастую составляет несколько десятков или со тень тысяч Этого мало для обеспечения вероятно-статистического принципа функции мозга, является основой интеллектуальной деятельности и абстрактное мышления.
Большинство членистоногих имеют хорошо развитые органы чувств (осязания, химического чувства, равновесия, зрения) глаза членистоногих бывают двух типов - простые имеющие одну линзу, и сложные, или фасеточные (от франц facette - грань), в состав которых входит большое количество структурных единиц - омматидии (от греч omma (ommatos) - глаз), каждый из которых видит только ту часть предмета, расположенная перед ним Всего в фасеточных эти образуется прямое мозаичное изображение предмета Црости глаза предназначены для различения интенсивности освещение,ення.
|
|
|
У многих насекомых развиты органы слуха, с помощью которых животные воспринимают не только звуковые, но и любые колебания среды:
o тимпанальной органы (тимпанальной - от греч tympanon - барабан) - настоящие слуховые органы, размещенные на различных частях тела: ногах (у кузнечиков), брюшке (в большинстве саранчовых), по бокам груди (в некоторых саранчовых) т т.д.;
o хордотональные органы (хордотональний - от греч chord мины давление тиску.
Твердая кутикула членистоногих нечувствительна к раздражениям, поэтому осязание и химического чувства в них приурочено к определенным участкам покрова, где кутикула тонкая или имеет отверстия У членистоногих с тонкой уголок Кулой (гусеница) или в участках тонкого покрова других членистоногих ощупь осуществляется с помощью чувствительных нервных клеток со свободным окончанием под кутикулой На твердых участках покрова ощупь воспринимается аеться с помощью касательных сенсилл Такая сенсилл состоит из щетинки, подвижно сочлененной с кутикулой, чувствительного отростка нервной клетки, проходит через отверстие в кутикулу и соединен с основанием щетинки, и чувствительного нейрона, расположенного под кутикулой Связанные сенсиллы разбросаны по всему телу членистоногих, но больше всего их на антеннах, ногах, на границах сегментов и члеников.
По такому же функциональному принципу построены и сенсиллы обоняния и вкуса. Обязательным для них является наличие тонких пор в кутикуле, через которые могут проходить молекулы вещества, чтобы контактировать с отростками чувствительных нейронов.
Простейшим типом нервной системы у хордовых является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифференцируется на головной и спинной мозг Итак, позвоночные животные имеют нервную систему трубчатого типа Она к координирует функцию всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к внешней среде и формирует целенаправленное поведение Количество нервных клеток головного мозга огромная и неодинакова у представителей разных классов (у млекопитающих, например, их более миллиарда) Вместе с рецепторами и нервами они накапливают, перерабатывают и передают информацию о состоянии организма и окружающую ього среды, формируют и направляют команды, по которым осуществляются соответствующие реакции организма Высокий уровень развития головного мозга и способность к образованию условных рефлексов обеспечивают возможность приспособления этих животных к меняющейся окружающей среде.
В низших хордовых животных (головохордовые, круглоротые, рыбы, земноводные) центральная нервная система имеет вид трубки (невроцель). Кроме этой мозговой трубки, является периферическая нервная система в виде нервов, отходящих от нее
В ланцетника (класс Головохордовые) над хордой расположена нервная трубка, которая в головном конце образует небольшое расширение - зачаток головного мозга Расширенная в этом месте центральная полость трубки называется желудочом.
Во всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки образуются три мозговые пузыри (вздутия) - передний, средний и задний Впоследствии передний мозговой пузырь разделяется на два отдела, с как ких образуется передний отдел головного мозга и промежуточный мозг С среднего мозгового пузыря формируется средний мозг В среднем отделе мозговой трубки расположена рефлекторная дуга через которую происходит восприятие, преобразования и передачи информации Задний мозговой пузырь также делится на два отдела, из которых передний дает мозжечок, а с заднего развивается продолговатый мозг переходящий в спинной Мозг.
Органы чувств ланцетника примитивные, что связано с малоподвижным образом жизни Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки Световые лучи проникают в них через полупрозрачные ткани тела По строению ю эти светочувствительные клетки напоминают примитивные очка некоторых плоских червей По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствительные клетки, которые воспринимают или механические раздражения (осязательные клетки), или химическими ни раздражения (хеморецепторы) На переднем конце тела имеется обонятельная ямка или ямка Келликера (от фамилии немецкого анатома, гистологов, эмбриологов Рудольфа Келликера (1817-1905)) Она выстлана хеморецепторами надглоточные щупальца содержат много осязательных клеток, выполняющих осязательную в функцию.
В всех классов позвоночных мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого Но у разных классов позвоночных уровень развития этих отделов мозгу не одинаковый Спинной мозг в течение всей жизни животного сохраняет трубчатое строение От головного мозга отходит 10-12 главных нервов обычно в органы чувств, а от спинного мозга к различным органов тела - спинномозговые нервы.
В круглоротых (миксины, миноги) центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга Головной мозг относительно небольшой, состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, продолговатого, м мозжечка Отделы головного мозга лежат в одной плоскости и не заходят друг на друга Спинной мозг имеет вид сплющенного тела спинного мозга и периферической нервной системе свойственна высокая автономность - относительная независимость от головного мозга: круглоротых животное без головы после раздражения начинает осуществлять плавательные движения
Органы чувств круглоротых представлены органами: зрения - парные глаза, покрытые полупрозрачной кожей, и нечетное теменной глаз, светлым пятном просвечивается под кожей позади ноздри; обоняния - обонятельная капсула с нечетным отверстием - ноздрей; слуха и равновесия - слуховые капсулы, размещенные позади головного мозга, имеют полукругом каналы; прикосновения - чувствительные клетки, имеющиеся в коже на головном отделе тела; боковой линии (сейсмосенсорных органы) - мелкие выпячивания, тянущиеся в несколько рядов в головном конце и редкой цепочкой по спинному стороны до хвостового плавника; воспринимают течение воды, препятствия, приближение других живот.
В рыб отмечается прогрессивное развитие нервной системы: существенное увеличение переднего отдела мозга и мозжечка - структур, обеспечивающих координацию движения
Нервная система хрящевых рыб (акулы, скаты) совершенная, чем у круглоротых В современных хрящевых рыб вес головного мозга составляет 0,06-0,44% от массы тела Головной мозг состоит из пяти хорошо развитых отделов: переднего м мозга промежуточного мозга среднего мозга мозжечка; продолговатого мозга Существенно увеличиваются относительные размеры переднего мозга Продольная борозда (углубление) внешне делит его на полушария, но внутри такого разделения пока нет Передний мозг выполняет функции: нюхательного центра (обонятельные луковицы), участвует в регуляции движений и поведения.
Массивный промежуточный мозг хрящевых рыб имеет довольно хорошо развитые зрительные бугры По его спинной стороне размещены эпифиз (от греч epiphysis - нарост, шишка), или шишковидное тело, а на брюшной - гипофиз (от греч hypophysis - - отросток) - железы внутренней секреции, которые обеспечивают гормональную деятельность Образуется перекресток зрительных нервов - хиазма (от греч chiasmos - крестообразное размещении посредством греческой лите ры X) Промежуточный мозг является первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет определенную роль в координации движений, обеспечивает регуляцию метаболизма и его сезонная и перемена.
Средний мозг сверху разделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие пути зрительного анализатора Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом
Мозжечок достаточно хорошо развит Он поддерживает мышечный тонус, равновесие и обеспечивает общую координацию движений, в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии В акул на поверхности и мозжечка образуется сложная система.
Продолговатый мозг - центр рефлекторной регуляции спинного мозга и вегетативной нервной системы, которая координирует работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем Здесь размещены ядра вестибулярного аппарата (равновесия) и органов боковой линии.
От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых головных нервов Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг содержащийся в спинномозговом канале, образованном верхними дугами хрящевых позвонков Спинной мозг хрящевых рыб сохраняет значительную автономность: безголовые акулы под действием сильных стимуляторов могут осуществлять ненаправленные движения.
Органы чувств хрящевых рыб приспособлены к восприятию раздражителей в водной среде Это: органы обоняния; кожные сейсмосенсорных органы; органы зрения; органы слуха и равновесия; органы вкуса; электрические органы в электрических скатов.
Главный орган рецепции хрящевых рыб - обоняние - представлен парными обонятельными капсулами, которые открываются наружу ноздрями Эксперименты доказали высокую чувствительность органов обоняния рыб Акулы чувствуют с запах добычи (кровь, слизь) за 400-500 м.
К кожным сейсмосенсорных органов относят:
o боковую линию расположенная в коже по бокам тела (от чего и происходит название) и разветвляется на голове (в придонных видов - на брюхе), она имеет вид канальцев по всей своей длине сочетаются отверстиями с с внешним водной средой, на дни канальцев содержатся чувствительные клетки, воспринимающие все движения воды, течение; благодаря этому рыбы реагируют на передвижение объектов вокруг них, а также на различные препятствия
o лоренциниеви ампулы размещенные в коже головы, каждая ампула - погружена в кожу соединительнотканная капсула, от которой отходит тонкая трубочка, открывается отверстием на поверхности кожи, на стенках капсулы размещены кучкой чувствительных клеток, а полость капсулы и трубочки заполнена слизью; функции: выполняют роль термодатчиков, которые воспринимают изменения температуры окружающей среды до 0,05 ° С; воспринимают электрические поля напряжения к 0,1-0,01 мВ / см; позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливают биотоки, возникающие в жаберных мышцах во время дыхания.
Органы зрения - глаза - имеют типичную для всех рыб строение (рис 7) состоят из трех оболочек: внешней - белковой (склеры); сосудистой; внутренней – сетчатки.
С внешней стороны глаза белковая оболочка или склера.
Передний участок сосудистой оболочки образует радужную оболочку с отверстием посередине, через которое световые лучи попадают на сетчатку, - зрачком Напротив зрачка размещен шаровидный хрусталик - прозрачное бессосудистых двояковыпуклое тело (линза), преломляющая световые лучи, проходящие через него, и фокусирует изображение на сетчатке Благодаря шарообразной форми хрусталика рыбы могут видеть только на близком расстоянии (до 10-15 м).
Внешняя часть сосудистой оболочки образует серебристую оболочку На внутренней поверхности сосудистой оболочки образуется зеркальце - слой плоских клеток, которые содержат блестящие хрусталики (они отражают световые лучи, прошедшие сквозь сетчатку, обеспечивая способность видеть даже при слабой освещенности) Тонкий вырост сосудистой й оболочки - серповидный отросток - пронизывает сетчатку и стекловидное тело, прикрепляясь к хрусталика; при сокращении серповидного отростка хрусталик немного смещается внутрь глаза (таким образом осуществляется настройка на резкие ость видение объекта.
Схема строения глаза рыб.
1 - хрусталик, 2 - роговица 3 - склера, 4 - сосудистая оболочка; 5 - серебристая оболочка 6 - радужная оболочка, 7 - зеркальце, 8 - сетчатка, 9 - серповидный отросток, 10 - стекловидное тело, 11 - зрительный нерв.
Сетчатка содержит чувствительные клетки - фоторецепторы воспринимающие световые лучи от фоторецепторов нервный импульс идет по зрительному нерву в головной мозг Фоторецепторы хрящевых рыб воспринимают черно-белые оттенки, эти животные - ахроматы (от греч achromatos - бесцветный, от a-префикс, означающий отрицание, и chroma - цвет), то есть не распознают цветов
Внутренняя полость глаза заполнена прозрачным веществом - стекловидным телом
Особенности органа зрения хрящевых рыб - то, что вокруг глаза кожа образует невысокое повышение - неподвижную кольцеобразную веко, некоторые акулы имеют подвижную мигательного перепонку В акул и химер глаза подвижные, у у скатов часто внешняя белковая оболочка (склера) прирастает к глазнице - парной, симметричной впадины в черепе, в которой размещено око.
Органы слуха и равновесия хрящевых рыб представлены только внутренним ухом, которое размещается в хрящевых слуховых капсулах, входящих в состав черепа Внутреннее ухо - собственно перепончатый лабиринт - включает:
o круглый и овальный мешочки Это органы слуха, воспринимающие преимущественно низкие звуки (в пределах 100-2 500 Гц);
o соединены с упомянутыми мешочками хорошо развиты три полукругом каналы, размещенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; играют роль органов равновесия
Органы вкуса - вкусовые почки - обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки
Электрические органы в электрических скатов - это видоизмененные разделенными мышцы; способны вырабатывать электрический ток напряжением от 8 до 220 В; разряд позволяет оглушуваты добычу и защищаться от хищников
Нервная система костных рыб похожа на строение нервной системы хрящевых рыб, но известны некоторые различия: автономность функционирования спинного мозга в костных рыб ниже, чем у хрящевых; передний мозг меньше, но средний мозг и мозжечок больше размерами, чем у хрящевых рыб.
Нервная система окуня.
|
|
|
