Эмбриональное развитие скелета головы

Как. дорзальный отдел туловища позвоночных при развитии скелета и мускулатуры сегментируется на туловищные сомиты, так и в области головы мезодерма распределяется по сегментам и именно сомитам головы. Те из них в числе трёх, которые лежат впереди от зачатка органа слуха, называются предушными сомитами, а расположенные в числе четы­рёх или даже шести позади зачатка слуха— заушными.

Самый передний предушный сомит называется предчелюстным, сред­ний— челюстным, а следующий за ним— зачелюстным¹.

Эти сомиты одной из своих составных частей и служат первоначальным материалом для построения скелета головы. Процесс формообразования скелета при его развитии распадается на три последовательные стадии: 1) перепончатого скелета, 2) хрящевого скелета и 3) костного скелета головы.

¹ Второй и третий сомиты являют признаки удвоения, дающие право предпола­гать о наличии большего числа сегментов в данном участке.

94 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

1. Стадия перепончатого скелета. Все сомиты тела, в том числе
я головные, диференцируются на внутренние скелетообразующие
участки, или склеротомы (рис. 60— s), и наружные м у с к у л о-
•образующие участки, или миотомы (т). Склеротомы идут

на построение начального соединительнотканного скелета головы, называемого п ерепо нча т ы м скелетом. Миотомы предушных сомитов зна­чительно редуцируются и становятся лишь мате­риалом для развития мускулатуры глазного ябло­ка, а заушные миотомы у огромного большин­ства позвоночных почти бесследно исчезают.

Рис. 60. Схема поперечного разреза головы зародыша позвоночного животного {ср. с рис. 26}. а —закладка черепной коробки; i —закладка глотки; ft—хорда; т—миотом; л—закладка го­ ловного мозга; s—скзерогом; и—закладка висцерального скелета головы.

Спинная струна (k) продолжается с туло­
вища на некоторое расстояние в область головы,
а именно до места формирования промежуточного
мозга. Уже на ранней стадии вокруг хорды от
склеротомов развивается соединительнотканный
скелетный участок. Его клетки (эмбриональная
соединительная ткань, или мезенхима) от области
хорды постепенно поднимаются вверх {«), окру­
жая собой мозговые пузыри нервной трубки, а
также органы чувств в виде капсул (слуховая,
зрительная, обонятельная капсулы). Эти капсулы
и стенки вокруг мозговых пузырей, а также участ­
ки, лежащие по оси, и представляют осевой пере­
пончатый скелет головы.
В вентральную область головы от хорды спускается соединительноткан­
ная парная боковая пластинка (о), окружающая головную кишку
(i). Она также сегментируется благодаря формированию жаберного аппарата
(рис. 61, 3 —°). В каждой жаберной перегородке (жаберной дуге) и распола­
гаются скелетные зачат­
ки, составляющие вначале е f s n t t k m
висцеральный перепон- \^-*J -^ ^ д- / / \ I /
чатый скелет со своей му- /4Р"^ЯЙ?^7^—{... /
скулатурой.

Рис. 61. Стереограмма головы зародыша акулы. Раз­витие хрящевого черепа (по Северцову). 3. 4, S, ft, Т, 8, S —висцеральные дуги (3 —челюстная дуга, 4 —подъязычная дуга, 5 — 9 —жаберные дуга); а —трабекула; b —обонятельная ямка; с—передний мозг; d—-глаз; е—средний мозг; /—глазничные хрящи; у —гипофиз; ft—слуховая кап­сула; i —парах ордалии, к —верхние дуги позвоночника; £—спинной мозг; т—-хорда.

2. Стадия хряще­
вого скелета* Если на
начальных стадиях разви­
тия перепончатого скелета
ещё возможно уловить
признаки сегментации го­
ловы, до некоторой сте­
пени сходные с таковой
туловища, то уже в хря­
щевом скелете головы раз­
витие идёт несколько иным
путем по сравнению с хря­
щевой стадией скелета ту­
ловища.

Процесс превращения в хрящ в общем повторяет

развитие перепончатого скелета и начинается под головным мозгом, т. е. вдоль оси головы, намеченной местоположением спинной струны (рис. §2—8). Наиболее постоянными начальными образованиями здесь слу­жат две расположенные друг за другом хрящевые пары: пара около­хордовых хрящей (парахордалии) (7) и пара черепных

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ 95

балок (трабекулы) (2). Кроме того, процесс захватывает и перепонча­тые капсулы, окружающие органы чувств: обоняния, зрения и слуха, хотя капсула зрения не у всех позвоночных превращается в хрящ (1, 4, 6).

Околохордовые хрящи, или парахордалии, образуются непосредственно по бокам переднего конца хорды и занимают такое же местоположение по отношению к хорде, как хрящевые элементы позвоночника в отделе туло­вища. В их заднем участке иногда наблюдаются даже слабые следы сегмен­тации. Всю область черепа, формирующуюся около хорды, принято назы­вать хордальной частью мозгового черепа. Её передняя граница обозначается развитием мозгового придатка—гипофиза.

Черепные балки, или трабекулы (2), располагаются впереди от парахор­далии, и всю область мозгового черепа, расположенную впереди хорды, при-

Рис. 62. Закладка хрящевого черепа.

А—расположение хрящевых закладок осевого черепа акулы: /—обо­нятельная капсула; 2 —трабекулы; 3 —глаз; 4 —глазни'шые хрящи; 5 — гипофиз; 6—слуховая капсула; 7 — парахордалии; 8 —хорда; 9 —хря-шевые закладки позвонков. В —то же на более поздней стадии: трабекулы и парахордалии срослись друг с другом, между ними осталось отвер­стие для гипофиза (а).

нято считать прехордальной частью мозгового черепа. Здесь уже не удаётся наблюдать даже следов сегментации, и вся эта часть, несомненно, является независимым от сегментации самостоятельным образованием. Оно связано с развитием и усложнением переднего отдела мозга с органами чувств.

Парахордалии в дальнейшем срастаются между собой над и'под хордой. Процесс срастания распространяется и на трабекулы. Кроме того, парахор­далии своими передними концами сливаются с задними концами трабекул, в силу чего в области основания черепа (рис. 62— В) получается сплошная основная хрящевая пластинка с отверстием на месте фор­мирования гипофиза (в участке будущего «турецкого седла» клиновидной кости) (5). К трабекулам впереди прирастают хрящевые обоня­тельные капсулы (1), а к парахордалиям—с духовые кап­сулы (6). Передний конец основной хрящевой пластинки формирует вер­тикальную пластинку как зачаток хрящевой носовой пере-го р о д к и. Боковые края разрастаются дорзально, образуя хрящевые стенки по боковым краям головного мозга; но верхняя часть мозга обычно

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

не замыкается хрящевой стенкой сплошь, а остаётся прикрытой только пере­пончатым скелетом, который впоследствии зарастает кистями иного происхо­ждения—покровными (см. ниже).

У млекопитающих указанные хрящевые элементы закладываются в более или менее упрощённом виде, и хрящ на сравнительно ранних стадиях раз­вития замещается костями.

Так организуется хрящевой осевой скелет.

В висцеральном перепончатом скелете вокруг головной кишки также протекает процесс превращения в хрящ—образуются висцеральные дуги (рис. 63). Элементыпредчелюстного сомита как в мозговом, так и в висцераль­ном черепе исчезают бесследно, так что скелетными частями, заложенными во входное отверстие рта, становятся хрящи, развивающиеся в ч е л ю с т-н о й дуге.

У низших позвоночных (рис. 63—3; 68— А) челюстная дуга при раз­витии формирует скелет верхней челюсти в виде нёбноквадратного хряща—

Рис. 63. Череп акулы (Mttstelus).

1 — 9 —висцеральные дуга (/» 2—губные хрящи; з —челюстной хрящ; з'—нёбно- квадратный хрящ; 4 —подъязычный хряЩ; 4' —подъязычно - челюстной хрящ; 5—9—жаберные дуги); а —обонятельная, Ь— глазничная, с-—слуховая и d—заты­лочная область черепа; II, III, IV, V, X—отверстия для выхода головных нервов.

pala to quadra turn (рис. 68— 1) —и скелет нижней челюсти в виде челюстного, или меккелева, хряща (рис. 63—3; 68—2). У млекопитающих эти хрящи также закладываются, но в очень редуцированном виде и, изменяясь, сохра­няются при дальнейшем развитии в качестве приспособления для передачи колебаний звуковых волн от наружного уха к внутреннему. Они помещаются в среднем ухе (барабанной полости) (рис. 68— F), причём квадратный хрящ окостеневает в так называемую наковальню (1"), а задневерхний конец че­люстного хряща—в молоточек (2").

За челюстной следует подъязычная дуга, дающая также се­рию парных хрящевых члеников и связующую их вентральные концы не­парную хрящевую часть. Самый верхний членик—подъязычно-челюстной хрящ—hyomandibulare—у высших позвоночных, окостеневая, входит в со­став слуховых косточек под названием стремечка (столбика) {3"). Остальные членики преобразуются в элементы подъязычной кости.

Следующие за подъязычной дугой висцеральные дуги называются ж а-верными; они содержат парные хрящевые закладки, которые у назем­ных животных частью редуцируются, а частью превращаются в звенья подъя­зычной кости и в хрящи гортани.

3. Стадия костного скелета. Уже хрящевая стадия показывает сравнительно слабые признаки сегментации. Костная стадия, благодаря ряду

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

чрезвычайно глубоких усложнений, в этом отношении уходит ещё дальше. Эта сложность строения обусловлена тем, что к костным образованиям, замещаю­щим хрящевой скелет, присоединяется комплект костей кожного происхо­ждения, так называемых покровных. Способ их развития характеризуете» тем, что они не имеют предшествующей хрящевой стадии, а возникают не­посредственно из соединительной ткани. Следовательно, костный череп строится из двоякого рода костей—в торичных и покровных (первичных).

А. Вторичный скелет, возникая на хрящевой стадии, состоит из сравнительно небольшого количества зачатков. Три размещённых один за другим по оси мозгового черепа костных куска по положению напоминают тела позвонков. Эти куски и представляют три основных опорных участка, или тела формирующихся здесь костей.

1) Тело затылочной кости—самый задний кусок. По бокам от него раз­виваются парные боковые части, а над последними—чешуя. Все они явля­ются составными частями закладывающейся здесь затылочной кости, причём тело и боковые части окружают большое затылочное отверстие, в ко­тором лежит задний отдел ромбовидного мозга.

2) За ним следует тело основной клиновидной кости и тело предклино-видной кости. Около этих обоих тел с боковых сторон развиваются: а) ви­сочные крылья, сливающиеся затем с телом основной клиновидной кости в виде правой и левой пластинок, образующих часть стенки черепной ко­робки, а вентрально вырастает пара крыловидных отростков; б) глазничные (орбитальные) крылья, сливающиеся в одно целое с телом предклиновидной кости, также в виде правой и левой пластинок, входящих в состав стенки черепной коробки. Обе указанные (предклиновидная и основная клиновидная) кости уже после рождения оформляются в сплошную клиновидную кость.

3) Между боковыми частями затылочной кости и височными крыльями
на хрящевой слуховой капсуле развивается скалистая часть каменистой
кости, служащая остовом внутреннего уха (слухового лабиринта). Около
каменистой кости из указанных выше хрящей возникают ушные косточки:
молоточек, наковальня и стремечко.

4) На месте обонятельной хрящевой капсулы закладывается очень слож­ный лабиринт решетчатой кости, к которому впереди примыкают две парные носовые раковины.

5) На хрящевой ткани появляются и звенья подъязычной кости.

Б. Из покровных костных частей скелета, возникающих непосредственно на соединительнотканном перепончатом скелете, разви­ваются следующие парные кости черепа: межтеменная (рис. 64—2), теменная (3), лоб н.а я (5), затем чешуя височной кости и барабанная часть каменистой кости, причём чешуя и каменистая кость в совокупности называются височной костью. Все перечисленные покровные кости (за исключением сложной каменистой кости) входят в состав покрышки (calvaria) мозгового черепа.

Во время утробного развития и у некоторых новорождённых зачатки покровных костей головы отстоят один от другого на значительном расстоя­нии, связываясь широкими соединительнотканными пластинками—остатками наиболее раннего перепончатого скелета. Такиенеокостеневшиепромежутки называются ф о н т а н е л л я м и (fontanella), или родничками: между затылочной и теменными костями—з атылочный родничо к—fon­tanella occipitalis (рис. 64— 4); между лобными и теменными костями— л о б н ы й родничо к—fontanella frontalis; между лобной, височ­ной и клиновидной костями—п арные клиновидные род­ни ч к и—fontanella sph'enoidalis; между теменной, височной и затьь

' ^: ii-Mi-IH.'lOM.IIIIUHX ЖИВОТНЫХ

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

л очной костями—парные сосцевидные родни ч к и—fontanella mastoidea (7).

Далее кпереди от лобных костей развиваются носовые кости — покрышка носовой полости, рядом с ними, с боковых сторон области щеки,—

Рис. 64. Затылочная область телёнка (Л) и зародыша {В) рогатого скота.

7—чешуя затылочной кости; 2 —межтеменная кость; 3-—теменная кость;

4 —затылочный родничок; 5 —лобная кость; 6 —основание затылочной кости;

7 —сосцевидный родничок.

дор зальная челюсть, а впереди неё—р езцовая кость. Правая и левая дорзальные челюсти отдают от себя пластинчатые нёбные отростки к средней сагиттальной линии, формируя главную основу

Рис. 65. Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обо­значены вторичные кости, линиями зп штрихованы покровные кости).

1 —дорзальная раковина; 2—вентральная раковина; 3 —носовая перегородка; 4 —решетчатая кость; 5 —клиновидная кость (а —её орбитальное крыло, Ь —ви­сочное крыло, с—тело предклиновидной кости, d —тело основной, или клино­видной, кости); 6 —каменистая кость; 7 —подъязычная кость (е, /, h, g,i, к —её членики); S —затылочная кость; о —носовая кость; 10 —лобная кость; 11 —мотк-темепиая кость; 12 —теменная кость; 7-3—резцовая кость; 14 —дорзальная челюсть; 15 —нёбная кость; 16 —крыловидная кость; 17 —скуловая кость; 18 —слёзная кость; 19 —сошник; 20 —чешуя височной кости; 21 —вентральная

челюсть.

твёрдого нёба. К этим нёбным отросткам присоединяются спереди отростки резцовых костей.

Позади нёбных отростков верхней челюсти закладываются одна за дру­гой парные нёбные и крыловидные' кости, причём нёбные

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

кости обрамляют выходные отверстия из носовой полости, т. е. хоаны. Хоаны отделены друг от друга формирующимся сошником. На боковой по­кер хн ости, между верхней челюстью, лобной и носовой костями, заклады­вается слёзная кость, ав скуловой дуге, между чешуёй височной кости и верхнечелюстной костью—с к у л о в а я кость.

В вентральном отделе к черепу присоединяется парная вентраль­ная челюсть, развивающаяся также по типу покровных костей в об­ласти закладки челюстного хряща.

В костной стадии скелета головы уже не удаётся провести резкую грань между осевым и висцеральным скелетом, ибо части одного входят в состав другого. Рисунок 65 показывает, какие кости черепа у взрослого возникают как замещающие на почве хряща (вторичные) (заштрихованы пунктиром) и какие—непосредственно на соединительной ткани как покровные (первич­ные) (заштрихованы линиями).

Перечисленные костные части, преобразующиеся впоследствии в заты­лочную, клиновидную и височную кости, а также в нижнюю челюсть, у ново­рождённых животных ещё разобщены хрящевыми прослойками и сраста­ются у лошади в возрасте около трёх лет. У более взрослых лошадей начи­нается срастание отдельных костей черепа между собой как в мозговом, так и в лицевом черепе. Этот процесс протекает медленно. Межчелюстные, носо­вые и скуловые кости срастаются в последнюю очередь и зачастую у лошадей старше 15 лет всё ещё бывают связаны с окружающими костями не костной, а волокнистой соединительной тканью.

Пазухи черепа у новорождённых животных либо крайне незначительны, либо ещё отсутствуют. Они увеличиваются в объёме почти в течение всей жизни животного. Гребни, ямки и другие неровности костей черепа у ново­рождённых намечены слабо и становятся заметными в более старом возрасте (Г. Г. Воккен).

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Приведённые сведения из эмбриологии, а также данные сравнительной анатомии позволяют предполагать, что у неизвестных нам водных предков позвоночных устройство переднего конца тела, т. е. головы, близко похо­дило на структуру туловища, напоминая то, что имеет место у чисто хордо­вых животных (ланцетника). Головной отдел был, несомненно, сегменти­рован; и сегменты его были более или менее подвижны.

Спинная струна—chorda dorsal is—служила для головы, как и для ту­ловища, основной опорной осью. Над ней располагался слабо усложнён­ный головной отдел нервной трубки (archencephalon), окружённый лишь соединительнотканной стенкой.

В филетическом развитии всё это элементарное скелетное образование можно считать первоначальным состоянием мозгового скелета головы, в котором ещё не обособлены отдельные скелетные капсулы для органов обоняния, зрения и слуха за их отсутствием. Вдоль хордовой оси и впереди неё у позвоночных в дальнейшем строились скелетные части настоящего мозгового черепа (neurocranium).

Под опорной осью у предков позвоночных располагалась головная кишка, или ротоглотка. Она имела свои скелетные части в виде серии следующих друг за другом соединительнотканных висцеральных опорных дуг. Эти дуги служили остовом жаберного аппарата и составляли примитивный висце­ральный скелет головы (splanchnocranium).

У ныне живущих сравнительно примитивных позвоночных (селяхии) существует уже сложный хрящевой скелет головы (в некоторых частях он, обизвествляясь, твердеет). В нём спинная струна не достигает переднего»

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

отдела головы, и более сложный головной мозг развивается не только над ней, но и впереди неё.

Хрящевой мозговой череп—neurocranium (у селяхий) (рис. 63)—окру­жает головной мозг с обонятельными, зрительными и слуховыми органами. Его можно уже подразделить по длине на правую и левую обонятель­ные (носовые) облает и—regio ethmoidalis (а), правую и левую г л а з-н и ч н о-в исочные облас ти—г. orbitotemporalb(6),—правую и левую слуховые облает и—г. labyrinlhica (с)—и затылочную облает ь—г. occipitalis (d).

Глазнично-височная область имеет справа и слева вдавления, явля­ющиеся отпечатками расположенных здесь глазного яблока и начального закрепления жевательной мускулатуры. Между правой и левой слуховыми областями и замыкающей задней стенкой затылочной области помещается головной мозг.

Все хрящевые стенки областей, за исключением самой задней—заты­лочной, никаких намёков на сегментацию не обнаруживают и в начальных стадиях зародышевого развития имеют те же закладки, что и обрисованные в онтогенезе мозгового черепа. Для позвоночных это совершенно самостоя­тельное и самое древнее скелетное образование мозгового черепа (palaeocra-nium) -

Скелет затылочной области черепа представляет позднейшую форма­цию (neocranium), появившуюся в результате присоединения прилежа­щих туловищных сегментов (особенно ясно видно у осетровых рыб).

Висцеральный скелет— splanchnocranium (селяхий), создающий, остов органам ротоглотки, построен из ряда следующих друг за другом висцераль­ных дуг (рис—63, 3—9). Передняя (первая) дуга, вероятно, преобразуется в остов губ в виде пары верхних и нижних губных хрящей. Третья дуга становится верхней и нижней челюстями ротовой полости, т. е. челюст­ной дугой. Эта дуга имеет с каждой стороны по два членика: один— дорзальный, а другой—вентральный. Оба членика соединены друг с другом под углом (3,3'). Дорзальный членик—не'бноквадратный хрящ—служил в качестве верхней челюсти (3'), а вентральный—челюстной хрящ—в каче­стве нижней челюсти (3). Небноквадратный хрящ передне-верхним концом соединялся связкой с обонятельной областью осевого черепа, а задне-ниж-ним концом сочленялся под углом с челюстным хрящом, благодаря чему ротовое отверстие могло легко размыкаться и смыкаться.

Следующая кзади висцеральная дуга также выполняла роль приспо­собления для органов ротовой полости и становится подъязычной дугой, утеряв значение опоры жаберного аппарата (4). Она, как и челюстная дуга, своим верхним концом соединяется с осевым черепом и состоит по крайней ме­ре из двух парных члеников: дорзального—подъязычно-челюстного хряща— hyomandibulare (4') —и вентрального, собственно подъязычного хряща— hyoideum (4). Вентральные концы правого и левого подъязычных члеников соединяются друг с другом небольшим непарным хрящиком— копулой (co­pula).

Вследствие увеличения входа в ротовую полость челюстная дуга ока­залась удлинённой назад своими члениками (челюстями) и приближённой к подъязычной дуге. Областью своего челюстного сустава она стала опи­раться на верхний членик последней. Этот членик становится как бы под­веском дуги (гиостильный череп), благодаря чему челюсти приобретают устойчивость в ротовой полости (хрящевые ганоиды).

В дальнейшем челюстная дуга областью челюстного сустава постепен­но приподнималась к осевому черепу, и задний конец её дорзального чле­ника (нёбноквадратный хрящ) соединился, так же как и передний, с осевым черепом (аутостильный череп). Таким путём прочность связи дорзальной

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

челюсти с осевым черепом увеличилась, а до дъя зычно-челюстной отдел— hyomandibulare—потерял значение подвеска и подвергся у водных позво­ночных редукции. Благодаря своему местоположению между жаберной по­крышкой и слуховой капсулой он стал у наземных позвоночных посредни­ком при передаче звуковых колебаний внутреннему уху, тем более что при переселении на сушу полость брызгальца¹ наполнилась, воздухом и преобразовалась в барабанную полость. Так подъязычно-челюстной хрящ изменил функцию участка жаберной дуги на функ­цию подвеска челюстной.дуги и впоследствии—на функцию слуховой ко­сточки, превратившись в столбик (columella).

Позади подъязычной дуги располагаются жаберные дуги.

Уже у многих водных позвоночных из того же класса рыб в скелете головы наблюдаются существенные дальнейшие преобразования, заверша­ющиеся переходом из хрящевой стадии в костную. Кроме того, мозговой череп с поверхности (в кожном покрове) приобретает сложный костный данцырь, причём его костные пластинки (как видоизменённые кожные че­шуйки туловища) развиваются непосредственно из соединительной ткани, без предварительной хрящевой стадии. Такие же покровные кости появ­ляются как в области верхней челюсти—сошник, нёбные, крыловиддые и верхнечелюстные кости, так и на нижней челюсти—зубная кость (осетро­вые рыбы).

У высокоорганизованных костистых рыб эти преобразования чрезвы­чайно сложны и ведут к редукции ряда первичных членов хрящевого скелета.

У наземных позвоночных осевой скелет туловища при своём распростра­нении с первых шейных позвонков на череп изменился еще сильнее и далеко отошел от примитивного построения. Опорные куски тел указанных костей осевого черепа ещё имеют сходство с телами позвонков туловища. Они по­являются на хрящевой стадии и по крайней мере в заднем отделе основания черепа располагаются в области спинной струны. Эти опорные костные куски служат, таким образом, действительным продолжением оси туло­вища в отделе головы, однако, как мы видим, они закладываются несколько иным путём, чем тела позвонков, и обнаруживают меньшее число сегмен­тов по сравнению с эмбриональной сегментацией. Следовательно, даже во вторичном черепе видимую анатомически сегментацию приходится считать уже последующим, вторичным явлением. Кроме того, в состав осевого че­репа наземных позвоночных в качестве защитной покрышки вошли пло­ские кости, чуждые внутреннему вторичному скелету головы: теменные, межтеменные, лобные, слёзные, скуловые, чешуя височных костей и бара­банная часть каменистых костей. Они представляют остатки наружного пан­циря головы, т. е. кожного скелета, погрузившегося в прошлом вглубь и соединившегося с внутренним скелетом в одно сложное целое.

Такое усложнение осевого скелета, очевидно, было связано с глубо-бокими превращениями в области головы нервной трубки, формировавшейся в обширный, сильно диференцир о ванный мозг и такие же органы чувств..Прогрессивное совершенствование головного мозга и органов чувств— слуха, зрения и обоняния,—несомненно, имело самое важное значение в эволюции позвоночных, давая им возможность легко ориентироваться в самых.разнообразных условиях внешней обстановки. Значительный объём и нежность конструкции этих высокодиференцированных органов, есте­ственно, привели к тому, что они оказались одетыми прочной защитной коробкой, которая исторически сильно усложнялась по сравнению с прими­тивом как в области оси, т. е. основания черепа, так и в его покрышке.

¹ Брызгальце—spira с ulum—примитивная жаберная щель между челюстной и подъ­язычной жаберными дугами.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Орган обоняния с изменением образа жизни, а именно с переходом жи­вотного из водной в наземную среду, всё теснее и теснее связывался с голов­ной кишкой, так как полость, в которой он помещался со своими скелетными частями, становилась одновременно и начальным участком аппарата дыха­ния, т. е. носовой полостью. Скелетные стенки последней развились из по­кровных костей, причём некоторые из них имеют прямое отношение и к го­ловной кишке, как,.например, верхние челюсти и резцовые кости, а также

Рис. 66. Черепа позвоночных со сторовы твёрдого нёба. А —древний тип черепа амфибии; В —схема черепа древ­них рептилий; С —примитивное состояние черепа репти­лий; D —череп собаки.

in —резцовая кость; та —верхняя челюсть, cho —хоаны (рг—пер­вичные и sec —вторичные); ра —нёбная кость; pt —крыловидна» кость; U —поперечная кость; vo —сошник.,

лежащие одна за другой в области дна носовой полости сошник, нёбные и кры­ловидные кости. Они у многих низших наземных позвоночных (рис. 66 — А_г оо, pa, pi) составляют крышу ротовой полости и нередко вооружены зубами. В то же время они служат и дном носовой полости.

Твёрдое нёбо и отверстия, ведущие из носовой полости в рото­глотку, т. е. хоаны, в период эволюции млекопитающих находились в неодинаковых отношениях. Данные сравнительной анатомии позволяют-различать примитивные, т. е. первичные, нёбо и хоаны (рис. 66— A, cho, pr) и усложнённые—вторичные нёбо и хоаны (С, cho, sec) (сравни с рис. 67).-

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ ЮЗ

Первичное нёбо было сравнительно коротким, и обонятельная область неглубоко вдавалась в дорзальный отдел головы, вследствие чего остов носовой полости анатомически можно с одинаковым правом отнести и к осе­вому (решетчатая кость, раковины, носовые кости), и к висцеральному ске­лету (дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловидные и резцовые кости).

Скелет органа слуха также весьма значительно усложнился в результате присоединения серии маленьких костных рычагов для пере­дачи колебания звуковых волн внешней сре­ды к приёмнику, расположенному во внут­реннем ухе. Эти рычажки получили свою за­щитную коробочку- -барабанную часть каме­нистой кости, сформированную опять-таки по типу покровных костей. Сами костные ры­чажки—молоточек, наковальня и стремеч­ко—являются вторичными костями и пред­ставляют остатки бывшего висцерального скелета.

Рис. 67. Схема образования вто­ричного твёрдого нёба у репти­лий {в продольном разрезе).

1 —первичная хоана; 2 —первичное ТЕЙрдое нёбо; 3 —дыхательный отдел;. 4 —обонятельный отдел; S —орбита j. 6 —черепномоаговая полость; 7 — но­соглоточный ход; 5—вторичное тЕЙр-дое нёбо; 9 —вторичные хоаны.

(нёбноквадратный хрящ) во-

Как важный момент в эволюции вис­церального скелета необходимо отметить параллельное формирование первичных (на­кладных) костей в верхней и нижней челю­стях. На примитивной верхней челюсти (нёбноквадратяом хряще), как уже указы­валось, развивались одна позади другой накладные кости: непарная—сошник и пар­ные—нёбные, крыловидные и обрамляющие ротовую щель по краям верхние челюсти и резцовые кости. В соответствии с вы­полнявшейся работой примитивная челюсть степенно редуцировалась в направлении спереди назад, сох

Л —акула; В —костистая рыба; С —амфибия; D —рептилия; Е —териодонт (иско­паемая рептилия); F —млекопитающее. 2—palatoquadratum; V —quadratum; 1" —наковальня; 2, 2' —челюстной хрящ; 2"> —молоточек; 3 —hyomandibolare; 3' —стоблик; 3" —стремечко; 4 —hyoideum; а —нёбная кость; b —крыловидная кость; d —зубная кость (нижняя челюсть). Пунктиром обведена чешуя височной

кости.

в виде небольшой квадратной кости. Она продолжала оставаться лишь пе­редаточным звеном в соединении осевого черепа с нижней челюстью.

На примитивной хрящевой нижней челюсти (челюстной" хрящ) также нарастал ряд накладных костей, из которых самой важной была зубная

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: