 |
Кора больших полушарий (КБП)
|
|
|
|
Спинной мозг
Снаружи покрыт мягкой мозговой оболочкой, которая содержит кровеносные сосуды, внедряющиеся в вещество мозга.
Представляет собой две симметричные половины, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. В центре находится центральный канал спинного мозга, который находится в сером веществе, выстлан эпендимой, содержит спинномозговую жидкость, находящуюся в постоянном движении. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества.
Внутренняя часть спинного мозга темнее — это его серое вещество. По периферии его располагается более светлое белое вещество. Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии.
Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны трех типов.
Первый тип нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Второй тип нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя «клубки» (идиодендритический тип).
Третий тип нейронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами.
|
|
|
В процессе развития спинного мозга из нервной трубки образуются нейроны, группирующиеся в 10 слоях, или в пластинах. Для человека характерна следующая архитектоникауказанных пластин: I—V пластины соответствуют задним рогам, VI—VII пластины — промежуточной зоне, VIII—IX пластины — передним рогам, X пластина — зона околоцентрального канала. Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов.
Нейроны серого вещества делятся на:
1) внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочными и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:
а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.
б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.
2) пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются
диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.
3) корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны
выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон.
Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Они разделены глиально-соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.
Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.
|
|
|
В средней части заднего рога спинного мозга располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из пучковых клеток, аксоны которых, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, образуют вентральный спиномозжечковый и спиноталамический пути и направляются в мозжечок и зрительный бугор. Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.
В задних рогах диффузно расположены вставочные нейроны. Это мелкие клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные клетки) стороны.
Дорсальное ядро, или грудное ядро Кларка, состоит из крупных клеток с разветвленными дендритами. У основания задних рогов. Их аксоны пересекают серое вещество, входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе tr. spinocerebellaris posterior и tr. spinothalamicus posterior поднимаются к мозжечку и таламусу. Клетки данного ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность.
Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны, находится в промежуточной зоне, нейриты клеток его присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, латеральное промежуточное ядро расположено в боковых рогах и представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior. Обеспечивает висцеральную чувствительность.
Самые крупные нейроны спинного мозга находятся в передних рогах, они также образуют ядра из тел нервных клеток, корешки которых, образуют основную массу волокон передних корешков.
В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и завершаются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре.
Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном – ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.
|
|
|
В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища.
Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.
В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).
Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.
Периферические нервные стволы идут в составе сосудисто-нервного пучка. Они являются смешанными по
функции, содержат чувствительные и двигательные нервные волокна (афферентные и эфферентные).
Преобладают миелиновые нервные волокна, а безмиелиновые – в малом количестве. Вокруг каждого нервного волокна располагается тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон располагается оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани – периневрий – с небольшим количеством сосудов
|
|
|
(выполняет в основном каркасную функцию). Вокруг всего периферического нерва имеется оболочка из рыхлой соединительной ткани с более крупными сосудами – эпиневрий.
Периферические нервы хорошо регенерируют, даже после полного повреждения. Регенерация осуществляется за счет роста периферических нервных волокон. Скорость роста составляет 1-2 мм в сутки (способность к регенерации – генетически закрепленный процесс).
Рефлекторная дуга — это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый — чувствительный и последний — двигательный (или секреторный) нейроны. Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).
Вегетативная рефлекторная дуга.
1-ый нейрон оканчивается в боковых рогах спинного мозга.
2-ой нейрон выходит за пределы сегмента и оканчиваются в преганглионарных/постганглионарных волокнах.
3-ий нейрон начинается от паравертебральных/превертебральных узлов
Спинномозговой узел
Является продолжением (частью) заднего корешка спинного мозга. По функции – чувствительные.
Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри – соединительнотканные прослойки в паренхиму узла с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами (вегетативными), прослойкиобразует его остов. В центре – миелиновые нервные волокна псевдоуниполярных нейронов, расположенных по периферии спинномозгового узла.
Псевдоуниполярные нейроны имеют крупное округлое тело, крупное ядро, хорошо развитые органеллы,
|
|
|
особенно белоксинтезирующий аппарат.
От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический вырост – это часть тела нейрона, от которого отходят один дендрит и один аксон. Дендрит – длинный, образует нервное волокно, которое идет в составе периферического смешанного нерва на периферию. Чувствительные нервные волокна заканчиваются на периферии рецептором, т.е. чувствительным нервным окончанием.
Аксоны - короткие, образуют задний корешок спинного мозга. В задних рогах спинного мозга аксоны формируют синапсы со вставочными нейронами.
Чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны составляют первое (афферентное) звено соматической рефлекторной дуги. Все тела клеток расположены в ганглиях.
Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из леммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов. Их можно узнать по круглым ядрам, окружающим тело нейрона.
Кора больших полушарий (КБП)
Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью. Пплащ представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Толщина 3-5 мм. Площадь увеличивается за счет борозд и извилин.
Очень хорошо она представлена (развита) в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Большое количество борозд и извилин увеличивает площадь серого вещества головного мозга.
В коре находится около 10—14 млрд нервных клеток.
Помимо коры, образующей поверхностные слои конечного мозга, серое вещество в каждом из полушарий большого мозга залегает в виде отдельных ядер, или узлов. Эти узлы находятся в толще белого вещества, ближе к основанию мозга, получили наименование базальных (подкорковых, центральных) ядер (узлов).
К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело
Возрастные изменения.
На 1-м году жизни наблюдаются типизация формы пирамидных и звездчатых нейронов, их увеличение, развитие дендритных и аксонных арборизаций, внутриансамблевых связей по вертикали.
К 3 годам в ансамблях выявляются «гнездные» группировки нейронов, более четко сформированные вертикальные дендритные пучки и пучки радиарных волокон.
К 5—6 годам нарастает полиморфизм нейронов; усложняется система внутриансамблевых связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвлений боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов.
К 9—10 годам увеличиваются клеточные группировки, значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, и расширяется сеть аксонных коллатералей всех форм интернейронов.
К 12—14 годам в ансамблях четко обозначаются специализированные формы пирамидных нейронов, все типы интернейронов достигают высокого уровня дифференцировки.
К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня таковой у взрослых.
Далее идут процессы накопления и пользования нформации. Умственные способности индивида зависят от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.
Развитие коры больших полушарий (неокортекса) в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI слоев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки.
Кору подразделяют на:
- гранулярную. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (2 и 4й) достигают своего максимального развития.
- агранулярную (по выраженности зернистых слоев), в моторных центрах коры, например, в передней центральной извилине, сильно развиты 3, 5 и 6 слои и недоразвиты 2 и 4. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы.
Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы–колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.
Структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль. Организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов:
1) клетки с аксональной кисточкой;
2) корзинчатые нейроны;
3) аксоаксональные нейроны;
4) клетки с двойным букетом дендритов.
Различные участки коры, отличающиеся друг от друга функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют.
В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм, являются мультиполярными клетками.
Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, имеют форму треугольника. От боковой поверхности отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. А от основания – один нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.
. Пирамидные клетки могут быть:
- малые, представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны).
- средние,
- большие, образуют пирамидные пути, проецирующие импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.
- гигантские.
Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой.
В коре различают 6 слоев:
1. Молекулярный.
2. Наружный зернистый.
3. Пирамидный.
4. Внутренний зернистый.
5. Ганглионарный.
6. Полиморфный.
Глубже шестого слоя располагается белое вещество.
1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты проходят параллельно поверхности мозга, формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток. Содержится небольшое количество мелких клеток веретенообразной
формы.
2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой, округлой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в молекулярный слой; нейриты уходят в тангенциальный слой, образуя дуги, или идут в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.
3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.
Пирамидный слой — самый большой по толщине, очень хоро? шо развитый в прецентральной извилине. Размеры пирамидных клеток различны (в пределах 10—40 мкм). От верхушки пирамид? ной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, идущие от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания.
4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов. Развит очень сильно в зрительной зоне коры, но отсутствовать в прецентральной извилине. Этот слой образован мелкими клетками звездчатой формы, в его состав также входит большое количество горизонтальных волокон.
Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.
5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) (область прецентральной извилины). Для гигантских пирамид характерно наличие крупных глыбок базофильного вещества.
В основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути, образуют главную часть кортико-спинальных путей спинного мозга и оканчиваются синапсами на клетках его моторных ядер.
Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.
6. Слой полиморфных клеток. Нейроны внутренней зоны более мелкие и лежат на большом расстоянии друг от друга, а нейроны внешней зоны более крупные. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Здесь имеются крупные нейроны веретенообразной формы. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути, дендриты достигают молекулярного слоя коры.
Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.
- ассоциативные волокна (связывают отдельные участки коры одного полушария),
- комиссуральные (соединяют кору различных полушарий)
- проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные (связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы).
Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.
Выполняет ряд функций:
- равновесия и координации движений
- здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).
Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП). В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер.
На срезе представлен т.н. «древом жизни».
В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:
1 - поверхностный – молекулярный. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные). Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя, в нижней трети. Имеют небольшие тела, их тонкие длинные дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.
Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток. Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными. Выделяют две формы звездчатых клеток: мелкие звездчатые клетки, которые снабжены тонкими короткими дендритами и слабо разветвленными нейритами (они образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток), и крупные звездчатые клетки, которые имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты (их ветви соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок).
2 - средний – ганглионарный. Крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины. Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.
3 - внутренний – зернистый. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу «птичьей лапки». Эти дендриты вступают в синаптический контакт с афферентными волокнами - моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха.
При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот - клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.
Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через
ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам.
Отростки клеток-зерен, доходя до молекулярного слоя, образуют в нем т-образные деления на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Эти волокна, идущие параллельно, пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых клеток и звездчатых клеток синапсы.
Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса. В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки).
Следующий вид клеток составляют веретенообразные горизонтальные клетки. Они находятся в основном между зернистым и ганглионарным слоями, от их вытянутых тел отходят в обе стононы длинные, горизонтально идущие дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях.
В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна - лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.
Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток. Все остальные нервные клетки коры мозжечка относятся к вставочным ассоциативным нейронам, передающим нервные импульсы грушевидным клеткам.
Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции.
В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны.
Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка.
В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка.
В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.
Он связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка.
Межнейрональные связи. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами — моховидными и так называемыми лазящими волокнами.
Моховидные - идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие.
Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам.
Развитие мозжечка.
Образуется за счет разрастания дорсолатеральной стенки нервной трубки в области заднего мозга. Кора в эмбриогенезе формируется относительно поздно. Гладкая на ранних стадиях развития область закладки мозжечка в последующем становится складчатой.
От эпендимного слоя матричных клеток нервной трубки путем миграции по отросткам радиальных глиоцитов формируется наружный клеточный слой мозжечка. Отсюда клетки, дифференцируясь в нейробласты, мигрируют в обратном направлении, встречаясь с нейробластами следующей волны миграции из эпендимного слоя. Такая встречная миграция двух потоков нейробластов способствует по мере их созревания формированию послойной структуры коры мозжечка и образованию характерных для нее внутренних межнейрональных связей.
|
|
|
