 |
Сетчатая оболочка (сетчатка)
|
|
|
|
Внутренняя оболочка глаза. Состоит из двух отделов:
- зрительного, где расположены фоторецепторы,
- слепого.
У заднего края оптической оси глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Центральная ямка сетчатки расположена в средней части желтого пятна. Это место наилучшего восприятия изображения глазом. Зрительный нерв выходит из сетчатки медиальнее желтого пятна, образуя при этом сосок зрительного нерва. В месте выхода зрительного нерва в сетчатке отсутствуют фоторецепторы, восприятие изображения в этом месте сетчатки не происходит, поэтому оно получило название слепого пятна.
В центре диска зрительного нерва можно увидеть углубление, в котором просматриваются питающие сетчатку сосуды, выходящие из зрительного нерва.
В сетчатке выделяют 10 слоев:
1) Пигментный слой – толстый, здесь находятся крупные полигональные пигментные клетки с длинными отростками, которые ыполняют защитную отражающую функцию и внедряются между палочками и колбочками. Содержат гранулы пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и колбочками. Одна клетка пигментного эпителия взаимодействует с наружными сегментами десятка фоторецепторных клеток — палочек и колбочек. Пигментные клетки – источники витамина А (ретинола).
Постоянно идет разрушение и восстановление зрительного пигмента.
2) Слой палочек и колбочек содержит лишь дендриты означенных клеток. Колбочки концентрируются наибольшим образом в области желтого пятна и обеспечивают цветное зрение. При этом глазное яблоко устроено таким образом, что на колбочки падает центральная часть отображаемого с какоголибо объекта света. По периферии сетчатки расположены палочки, основной функцией которых является восприятие сигналов в сумеречном освещении.
|
|
|
3) Наружный нуклеарный (ядерный) слой – ядросодержащие части этих клеток.
4) Наружный сетчатый слой – аксоны палочек и колбочек плюс дендриты биполярных клеток. Каждая биполярная клетка соединяется со многими фоторецепторными клетками.
5) Внутренний нуклеарный слой – ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра центрифугальных нейронов. Биполярные клетки имеют два отростка. При помощи одного — короткого — они осуществляют связь между телами и фоторецепторами, а при помощи длинных — с ганглиозными клетками. Таким образом, биполярные клетки являются связующим звеном между фоторецепторами и ганглиозными клетками.
6) Внутренний сетчатый слой – аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов. Осуществляется контакт отростков биполярных и ганглиозных клеток, при этом амакринные клетки выступают в качестве вставочных нейронов. В настоящее время считают, что один тип биполярных клеток передает информацию 16 типам ганглиозных клеток при участии 20 типов амакринных клеток.
7) Ганглионарный слой – ядра ганглионарных нейронов.
8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через стенку глазного яблока.
Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещѐ глиальные клетки-волокна Мюллера, которые своими отростками
формируют:
9) Внутренняя глиальная мембрана – на границе сетчатки и стекловидного тела.
10) Наружная глиальная мембрана – на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек.
Сетчатка на свету:
Доля невозбуждѐнного пигмента быстро уменьшается. Меланосомы пигментного эпителия перемещаются в отростки эпителиоцитов и окружают палочки и колбочки. В результате, падающие на сетчатку фотоны с большей вероятностью поглощаются не зрительным пигментом, а меланином. Чувствительность сетчатки к свету снижается.
|
|
|
Сетчатка в темноте:
После достаточно долгого пребывания в темноте происходят два процесса. Весь зрительный пигмент возвращается в невозбуждѐнное состояние. В пигментном эпителии меланосомы перемещаются из отростков (окружающих палочки и колбочки) в тела эпителиоцитов. Последнее проявляется на снимке тем, что меланосомы располагаются в телах пигментных клеток, а в отростках их практически нет. Оба процесса приводят к повышению чувствительности сетчатки к свету. Поэтому глаз начинает видеть и при очень слабой освещѐнности.
Сетчатка имеет три нейрона:
1 - Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат. Cамый широкий, содержит фоторецепторные клетки – это первично - чувствующие клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и видоизмененныq периферический отросток (дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочновидного нейрона. Они участвуют в восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса.
По количеству преобладают палочки (120-130 млн). В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс. На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При действии света происходит распад родопсина.
Колбочки – их меньше (6-7млн.) – отвечают за цвет. Они крупнее и наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин – это зрительный фермент, обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна – это оптическая ось глаза – скопление колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки. Рядом с желтым пятном расположено слепое пятно – место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга вызывает сдавление зрительного нерва.
|
|
|
2 - Ассоциативные нейроны – происходит первичная обработка информации, это биполярные нейроны,имеют отростки дендриты, которые соединяются к аксонами фоторецепторных клеток и они имеют аксон, идущий вниз на ганглиозные нейроны.
Биполярные клетки реагируют на контрастность изображения. Некоторые из этих клеток сильнее реагируют на цветной, нежели на черно-белый контраст. Некоторые биполярные клетки получают информацию преимущественно от палочек, другие, наоборот, — преимущественно от колбочек.
Также здесь имеются горизонтальные (получают информацию от колбочек и передают ее колбочкам) и амакриновые (функция вставочных нейронов) клетки, которые тормозят информацию. Горизонтальные клетки расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а амакринные клетки находятся во внутренней части.
3 - Ганглиозные нейроны – осуществляется анализ информации, которую они передают дальше в
промежуточный и центральный отделы анализатора. Дендриты этого слоя,соединяются с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем вцентральный отдел головного мозга.
Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность.
Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхолин, дофамин, глицин, α-аминомасляную кислоты. Некоторые нейроны содержат серотонин и его аналоги.
Множество фоторецепторных клеток передают сигнал на одну биполярную, а несколько биполярных на одну ганглиозную, т. е. количество клеток в слоях сетчатки постепенно уменьшается, а объем информации получаемой одной клеткой увеличивается.
В области желтого пятна и центральной ямки сетчатки расположены преимущественно колбочки. При этом одна колбочка осуществляет одну связь с одной биполярной клеткой, что обеспечивает надежность передачи зрительного сигнала.
Основной функцией колбочек является восприятие цвета, при этом имеются три типа зрительного пигмента, основной функцией палочек является восприятие формы предмета. Цветное зрение у человека объяснялось наличием трех типов зрительного пигмента. Эта возможность различать любые цвета, определяющаяся присутствием в сетчатке колбочек трех типов, получила название трихромазиий. У человека возможны дефекты цветового восприятия, дихромазия из цветов не воспринимается фоторецепторами сетчатки.
|
|
|
При ударе возможно «отслоение сетчатки».
Глиальные клетки играют роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. Снижают концентрацию ионов калия во внеклеточном пространстве, где концентрация их при раздражении светом значительно увеличивается. Плазматическая мембрана мюллеровской клетки в области ножки характеризуется высокой проницаемостью для ионов калия, выходящих из клетки. Мюллеровская клетка (наружные отростки этих клеток заканчиваются ворсинками, при этом образуется пограничный слой. Внутренние отростки имеют расширение или ножку) во внутреннем пограничном слое на границе со стекловидным телом захватывает калий из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела.
Вспомогательный аппарат.
- слезные железы,
- слезные каналы,
- слезный мешок,
- веки, - покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри – коньюктивальным эпителием. В толще века расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке – тарзальная пластинка и крупные мейбомиевы железы (сальные).
- глазодвигательные мышцы.
Слезная жидкость на 98%–вода, 0,5%–белки, остальное – минералы, лизоцим, шлаки, БАВ.
Механизм фотовосприятия
При попадании кванта света на наружные сегменты фоторецепторых клеток последовательно происходят следующие реакции:
- активация родопсина и фотоизомеризация,
- каталитическая реакция G-белка родопсином,
- активация фосфодиэстеразы при связывании с белком,
- гидролиз цГМФ, увеличение активности цГМФ-фосфодиэстразы приводит к переходу цГМФ-зависимых натриевых каналов из открытого состояния в закрытое, в результате чего возникает гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки. Это служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки.
В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с циклической ГМФ. Протоки внутрь клетки ионов натрия и кальция через открытые каналы обеспечивают темновой ток.
Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходят уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. У пожилых людей откладываются липиды в роговице и склере, что обусловливает их потемнение. Утрачивается эластичность хрусталика, и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику тканей, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.
|
|
|
|
|
|
