 |
Четвертый этап: вторая половина Х1Х века. Это бурное развитие ботанико-географических, зоогеографических и экологических исследований, на основе теории эволюции Ч.Дарвина.
|
|
|
|
В 1859 г. вышел труд Ч.Дарвина «Происхождение видов», где он показал, что возникновение и отмирание видов – естественные процессы и их причина – естественный отбор, выживают наиболее приспособленные. В основе биогеографических воззрений Дарвина лежит мысль о непрерывности существования видов во времени и непрерывности расселения их в пространстве. В тех случаях, когда непрерывность существования в пространстве нарушается, ее причинами могут быть случайность способов расселения вымирание вида в части ареала или распространение в иных, чем сейчас условиях. С этих позиций легко объясняются существования одних и тех же видов растений и животных на островах и континенте (Британские о-ва и Европа), а также резкие различия во флоре и фауне областей, сходных по природным условиям, но разделенных водными пространствами (Ю.Америка, Ю.Африка, Австралия). После Дарвина перед биогеографами встала задача изучать распространение и распределение организмов не только в пространстве, но и во времени.
В этот период - во второй половине Х1Х в. появилась самостоятельная наука экология, в основе которой лежали труды Геккеля. Дальнейшее развитие ботанической и зоологической географии было тесно связано с эволюционной теорией Дарвина. Появилось ряд новых работ:А. Н.Бекетов(1884) «Фитогеографический очерк Европейской России», «География растений», Н.А.Северцев (1873) «Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных», В. В. Докучаев«Наши степи прежде и теперь» (1892), А. Ортман (1896) «Основы морской зоогеографии» и др.В целом на развитие биогеографии во второй половине Х1Х века огромное влияние оказало создание эволюционного учения Ч.Дарвина.
|
|
|
Пятый этап: первая половина ХХ в. Осуществляется разработка учения о растительных сообществах, дальнейшее развитие экологического и исторического направлений ботанической географии, попытка создания единой биогеографии, формирование учения о биосфере. Основные научные труды этого периода:Ч. Элтон «Экология животных», А.Вегенер (1912) – сформулировал теорию - мобилизма (дрейфа материков), В.И.Вернадский (1920-1930) –«Биосфера». Л.С.Берг (1913) сделал доклад «Предмет и задачи географии», где предложил термин «ландшафт» и ландшафтоведение стало наукой. Учение Л.С. Берга о географических ландшафтах и В.В.Докучаева о природных зонах Земли способствовало становлению ботанической географии и зоогеографии как географических дисциплин, связанных с биологией. В целом для первой половины ХХ в. характерна параллельная разработка фито- и зоогеографических проблем и становление общей биогеографии.
Шестой этап: середина ХХ в. – наши дни. Происходит развитие единой биогеографии, ее экологизация, а также бурный рост экологических исследований в мире, изучение процессов, охватывающих биосферу в целом. Этап начинается с 60-х годов появлением обобщающих биогеографических работ: С.Матвеев (1962) «Биогеография Югославии», А.Г.Воронов (1963) «Биогеография (с основами биологии)», А.Г.Воронов (1987) «Биогеография с основами экологии», П.П.Второв, Н.Н.Дроздов (1974) «Биогеография материков», И.К.Лопатин (1989) «Зоогеография», И.А.Толмачев (1989) «Введение в географию растений».
На современном этапе биогеография и экология объединяет усилия географов, биологов и экологов в выполнении международной программы «Человек и биосфера». Обострение взаимоотношений быстро развивающегося человеческого общества и изменяемой им географической среды выводит эти науки на передовые рубежи естествознания. В исследованиях нарастает тенденция к международному сотрудничеству для обеспечения необходимой информацией мероприятий по охране природы. В биогеографии используются как традиционные методы исследований: описательный, картографический, так и новейшие: компьютерный, аэрокосмический, радиационный. Таким образом, мы рассмотрели основные этапы развития биогеографии.
|
|
|
4.Задачи и практическое значение биогеографии. Задачи: изучение флоры и фауны различных участков земного шара; районирование земного шара на основе изучения особенностей флоры и фауны; составление биогеографических карт растительности и животного населения;изучение распространения отдельных таксонов животных и растений; анализ причин возникновение современных сообществ и истории развития Земли для объяснения распространения организмов.
Значение: борьба за здоровье человека – изучение ареалов распространения ядовитых растений, животных; мониторинг за состоянием географической среды;составление прогнозов для развития туризма; биоиндикация поверхности Земли на наличие тяжелых металлов и радионуклидов; биорекультивация земель – разведение мхов, лишайников, высев бактерий; рациональное использование растительных и животных ресурсов.
Таким образом, биогеография решает ряд задач и имеет важное практическое значение.
Вопросы для повторения
1.Предмет биогеографии.
2.Основные подходы к изучению биогеографии.
3.Связь биогеографии с другими науками.
4.Основные термины и понятия.
5.Краткий очерк истории развития биогеографии.
ЛЕКЦИЯ 2.
Ареалогия
План
1. Ареал, типы ареалов.
2. Формирование ареала.
3. Космополиты, эндемики, реликты.
4. Понятие викаризма.
1. Ареал, типы ареалов. Ареалогия – это раздел биогеографии, изучающий формирование, динамику, очертания ареалов. Географический ареал – это часть земной поверхности (территории или акватории), на которой постоянно встречаются популяции определенного вида организмов, входящего в таксономические категории более высокого ранга – роды, семейства. В зависимости от таксона можно говорить об ареале вида, рода, семейства.
Типы ареалов
1. Простой ареал имеет сплошную территорию. Установление границ простых ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения), либо ведут оседлый образ жизни (некоторые животные).
|
|
|
2. Сложный ареал имеет разорванную территорию. Для птиц это может быть область размножения, зимовок, вместе с миграционным путем. Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или сезоны меняют область распространения (птицы, млекопитающие).
3. Сплошной – это ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайный характер. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его на отдельные участки. Все простые ареалы являются сплошными. Следует отметить, что ареалы также бывают первичные и вторичные, причем первичный ареал, в котором происходит становление вида, является сплошным.
4. Разорванный ареал (дизъюнктивный) – возникает при изменении условий существования вида: появляются горные системы, изменяется климат.
а) Гомогенная (однородная) дизъюнкция, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида (русская выхухоль).
б) Гетерогенная (разнородная) дизъюнкция, когда разорванные участки заселены разными подвидами одного вида, разными видами одного рода (дуб скальный, дуб монгольский). или разными родами одного семейства. Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении моложе гетерогенных.
5.Выделяются типы ареалов в зависимости от занимаемой площади. Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют различные ареалы узколокальные, локальные, субрегиональные, региональные, полирегиональные, космополитические.
а) Узколокальные – характерны для видов, имеющих крайне ограниченную площадь распространения (нелетающие насекомые: жуки-бомбардиры на 1-2 горных хребтах Кавказа; обитатели пещер: летучие мыши).
|
|
|
б) Локальные – по площади несколько больше узколокальных.
в) Субрегиональные – больше локальных.
г) Региональные – больше субрегиональных.
Если вид распространен по всей территории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную крупную территориальную единицу, как правило на одном материке.
д) Полирегиональные – более широкие ареалы, включающие регионы, расположенные на нескольких, но не более чем на трех материках (белая куропатка). К полирегиональным относятся ареалы следующих представителей флоры Евразии: евразиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибирские виды, встречающиеся по всей Европе, в западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т.д.
е) Космополитические ареалы – характерны для таксономических категорий, обитающих не менее чем на трех материках. Они свойственны обычно водным и болотным растениям, нередко распространяемым перелетными птицами (тростник, ряска), сорным травам, многим морским животным, некоторым насекомым. Космополитические ареалы часто ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, распространяющимся в определенных физико-географических поясах или природных зонах.
Дополнительно космополитические ареалы делят на несколько типов. Циркумконтинентальные ареалы встречаются на суше (циркумумеренные, циркумбореальные). Циркумокеанические ареалы встречаются на океанических и морских акваториях (планктон) Циркумполярные ареалы на суше охватывают зоны арктических пустынь, тундр, лесотундр (песец). Биполярные ареалы характерны для организмов циркумполярных областей в Северных и Южных полушариях. Некоторым организмам свойственны биполярные разрывы ареалов, когда они присутствуют в умеренных холодных широтах обоих полушарий, но отсутствуют в приполярных областях (виды сфагнумов, мхов, буков). Биполярное распространение растений возможно связано с переносом семян и спор перелетными птицами на большие расстояния. Не исключена миграция в Южное полушарие представителей бореальной флоры по горным системам во время четвертичного оледенения, когда снеговая линия в тропических широтах была ниже современной.
Границы ареала
Границы ареала могут быть постоянными (стативными) и подвижными (транзитивными), которые в свою очередь делятся на расширяющиеся (прогрессивные), сужающиеся (регрессивные) и пульсирующие.
а) Постоянные или стативные границы ареала имеют место, когда вид или род достиг естественных границ своего распространения и его дальнейшее расселение невозможно. Они могут быть климатическими, эдафическими, конкурентными. За пределами постоянных границ климатические и эдафические условия неблагоприятны для существования организмов какой либо таксономической принадлежности, тогда как конкурентные границы связаны с присутствием конкурентных видов. Среди постоянных границ ареала выделяют также непроходимые, через которые невозможно механическое проникновение видов (разные среды).
|
|
|
б) Подвижные или транзитивные границы делятся на три типа расширяющиеся, сужающиеся и пульсирующие.
– Расширение ареала имеет место, если вид не достиг естественных границ.
– Сужающиеся ареалы существуют лишь в пределах территорий, на которых организмы определенной таксономической категории не обеспечены ресурсами для жизнедеятельности.
– Пульсация ареала связана с изменением климатических и других природных условий на его границах.
Таким образом, ареалы могут быть простыми и сложными, сплошными и разорванными, а также различной площади с постоянными и переменными границами. Ареал является важнейшей географической характеристикой вида и один из основных объектов исследования биогеографии.
2. Формирование ареала. Прежде чем говорить о распространении ареалов, следует напомнить, что организмы узко распространенные называются стенохорными, а широко распространенные – эврихорными. Крайнее проявление стенохории – это эндемизм, а эврихории – космополитизм.
Формирование ареалов легче рассмотреть при сравнении их родственных видов или рас. Существуют 7 хорологических вариантов:
I – совместный ареал, когда обе расы вместе;
II – частично налегающий;
III – обособленный (аллопатричный), когда обе расы живут врозь;
IV – прерывистый, когда ареал прерывается другой расой;
V– чересполосный;
VI – раздельный с островным вкраплением;
VII – островной.
Существует 2 способа происхождения ареалов.
1.Пантопное происхождение – образование расы на месте из исходной формы (видообразование, распад материнского ареала). Так образуются чересполосный (V), островной (VII), прерывистый (IV) ареалы.
2.Миграционное происхождение связано с миграцией видов. Их имеют: обособленный (III), раздельный с островным вкраплением (IV) ареалы.
Остальные варианты (I, II) по генезису могут подчиняться как пантопным, так и миграционным процессам.
Ареал в динамике проходит несколько стадий: зарождение, развитие и угасание. Обособившись систематически, зародившийся вид в форме популяции уже обладает ареалом, пусть даже точечным. Такую же точечную форму может иметь и угасающий ареал. Выявить происхождение точечного ареала не просто. Для этого иногда изучают так называемые центры ареалов. Различают центры возникновения, современного распространения, обилия (место максимального обилия ) вида. В ареале более крупных таксонов различают массовый центр возникновения – место сосредоточения наибольшего разнообразия видов в ареале рода. Иногда обособляют центр развития или вторичный центр, если вид попал в более благоприятные условия и стал быстро прогрессировать, расширять ареал (картофель в Европе). Поэтому, различают ареалы моноцентрические и полицентрические.
Рис. 1.Хорологические варианты ареалов близкородственных рас (по Е.В.Вульфу)
| У молодых ареалов центры обилия, массовый и возникновения территориально совпадают, у старых – нет. В выяснении возраста ареалов и заключается смысл различения их центров. Таким образом, преодолевая преграды, перемещаясь вслед за изменяющейся средой и образуя внутривидовые расы, вид может формировать ареалы разных размеров (сужающиеся, расширяющиеся) или же сдвигать положение ареала в пространстве при сохранении его размеров. |
Ареалы животных изучать труднее, так как они подвижны и живут не только на суше, а так же им свойственны сезонные миграции. Ареалы животных отличаются расплывчатостью, изменчивостью границ.
3. Космополиты, эндемики, реликты. Понятие о викаризме. Космополиты – виды, роды и более крупные таксономические категории растений и животных, обитающие не менее чем на 3-х материках.
Для отнесения наземных организмов к космополитам должно выполняться условие, заключающееся в распространении их по всей суше, а морских – по всему Мировому океану. Космополиты имеют не только весьма обширный ареал, но и широкий диапазон экологической толерантности: они способны существовать в различных местообитаниях. К космополитам относятся растения водной среды и влажных местообитаний, что объясняется большой однородностью среды и расселением их текучими водами и перелетными птицами (тростник, рдест, ряска, рогоз, папоротник-орляк). К этой группе, благодаря широкой экологической адаптации, относятся также сорные и мусорные (рудеральные) растения: одуванчик, лебеда белая, подорожник большой, пастушья сумка. Среди животных космополитами оказались те виды, которые соседствуют с человеком: муха, пастельный клоп, домовая мышь, серая и черная крысы, рыжий таракан. Сам человек также близок к полному космополитизму. Видов растений, подлинных космополитов, то есть распространенных на все континентах (Кроме Антарктиды) и во всех природных зонах не существует. Ни один вид из высших растений, произрастающих в Арктике не встречается ни в субтропических пустынях, ни в тропических саваннах. Точно так же, ни одно из цветковых растений, наиболее широко распространенных в экваториальном тропическом поясах не проникает в высокие широты. Поэтому понятие «космополит» в большей степени применяется только в отношении таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство). А.Г.Воронов предлагает называть космополитами виды, которые населяют не менее ¼ поверхности суши или ¼ акватории Мирового океана или внутренних водоемов планеты.
Эндемики (редкие) – это виды, имеющие ограниченный ареал распространения, не выходящий за пределы той или иной природной области, имеющие географические границы. Понятие «эндемики» применяется в том случае, когда вид или род встречается только на одном материке или его части. Поскольку размеры территории или акватории не являются строго определенными, термином «эндемики» стали обозначать таксоны, ареалы которых не выходят за пределы административно- территориальных образований (эндемики России, Беларуси). Ареалы эндемиков иногда очень малы по площади, так сосна Эльдарская в Восточном Закавказье имеет площадь 50 га. Уникальную эндемичную флору имеет озеро Байкал; из 600 видов растений и 1200 видов животных ¾ –эндемики.
а ) Палеоэндемики (древние эндемики) – это эндемичные виды (роды) растений и животных, возникшие очень давно и существующие длительное время. Они обычно не связаны родственными отношениями с представителями местной флоры и фауны (фауна Австралии и Мадагаскара).
б) Неоэндемики (молодые эндемики) – это виды (роды) растений и животных, ограниченность ареала которых связана с их молодым происхождением, находятся в родственных отношениях с другими представителями местной флоры и фауны. Так в Средней Азии появились виды полыней, а на Британских островах среди неоэндемиков белка, имеющая более светлый мех. В целом палеоэндемизм – признак угасания вида, а неоэндемизм – развития.
Реликты (древние) – виды растений и животных, входящие в состав биоты конкретной географической области как пережитки флор и фаун минувших геологических эпох и находящиеся в несоответствии с современными условиями существования. О реликтовых ареалах целесообразно говорить лишь в том случае, если вид за пределами своего основного ареала имеет ограниченное местоположение. Если же он широко распространен в области, значительно удаленной от главного ареала, то это островные нахождения – эксклавы. Реликтовые ареалы и эксклавы образуются в результате сокращения площади ареала под влиянием климатических и других экологических факторов. Решающие условия, когда вид относят к реликтам – это редкость и изолированность.
Классификация реликтов
Реликты классифицируются по их возрасту (климатические), отражению определенных эдафических условий (эдафические или геоморфологические), принадлежности к растительным формациям (формационные).
а) Климатические реликты свидетельствуют о климатических условиях тех геологических периодов, в течение которых они имели обширные ареалы. В умеренных широтах Северного полушария реликты теплого периода (палеоген, неоген) сохранились в наиболее подходящих для них климатических условиях, образовав убежища (Западное Закавказья – каштан; Поозерье – водный папоротник сальвиния), много реликтов встречается в горах. Особую группу составляют климатические реликты ледникового периода. При наступлении ледника флора и фауна северных широт были оттеснены на более южные территории, а при отступлении часть видов там и осталась. Места обитания реликтов ледникового периода находятся южнее их основного современного ареала и понятие «реликт» в данном случае относительно. На территории РБ сохранилось много реликтов ледникового периода: береза карликовая, багульник болотный, клюква, росянка круглолистная, голубика и другие растения верховых болот.
б) Эдафические или геоморфологические реликты свидетельствуют о смене песков грунтами более тяжелого механического состава, изменении береговой линии моря, солености водной среды.
в) Формационные реликты отражают смену растительных формаций на определенной местности. Например, при наступлении дубрав на темнохвойные леса в древесном ярусе в одиночных экземплярах остается ель. Возраст формационных реликтов, в отличие от климатических, может измеряться сотнями лет.
Часто очень трудно различать климатические, эдафические и формационные реликты, поскольку ни один их абиотических факторов не является единственной причиной реликтовости. Как правило, с изменением климата связаны трасформации почвенного и растительного состава.
Сказанное о растительных реликтах, во многом справедливо и для животных. Реликтами в животном мире считаются роды и виды уже прошедшие эпоху расцвета и сократившие или сокращающие свой ареал, так как изменились экологические условия. Для реликтов в мире животных характерны уменьшение численности их популяций и сокращение ареала. Они могут быть древними (гаттерия) и сравнительно молодыми (белая куропатка в Альпах, заяц беляк в Европе).
Как правило, реликт является палеоэнднмиком, но в отличие от него имеет значительно большую площадь распространения. Вид может быть реликтовым не во всем своем ареале, тогда как палеоэндемик занимает всю площадь своего ограниченного ареала.
Викаризм – замещение вида другими видами, образовавшимися из одного корны (родственными), но развивавшимися самостоятельно в разных экологических условиях. Примером является викарный ряд лиственниц Евразии: европейская, сибирская, Гмелина (даурская), камчатская, бурый и гималайский медведь. Не следует путать викаризм и псевдовикаризм. Псевдовикаризм – это замещение видов, обитающих в разных климатических условиях неродственными видами: карликовая береза в Альпах и Скандинавии.
Таким образом, мы рассмотрели основные вопросы ареалогии – одного из разделов биогеографии.
Вопросы для повторения
1. Ареалогия как наука.
2. Типы ареалов.
3. Хорологические варианты ареалов.
4. Космополиты: привести примеры.
5. Эндемизм и его виды.
6. Реликты и их классификация.
7. Понятие о викаризме.
ЛЕКЦИЯ 3.
|
|
|
