Система органов произвольного движения

У млекопитающих тазовый пояс также включает три парные кости. Ни одна из них не подвергается редукции, да и вообще тазовый пояс млекопитаю­щих всегда полно представлен и сильно развит. Он прочно соединяется своим дорзальным звеном с позвоночным столбом в месте, где несколько сросшихся сегментов образуют цельную крестцовую кость, особенно харак­терную для млекопитающих. Прочность этой связи в виде тугого сустава объясняется тем, что тазовые конечности являются главными двигателями тела вперёд. Кости вентрального звена одной стороны надёжно скрепляются с соимёнными костями другой стороны, так что звенья пояса, крестцовая кость и несколько первых хвостовых позвонков представляют в совокупно­сти полное широкое кольцо, крепко спаянное в своих членах частью мощными связками, частью сращением. Всё это кольцо и получает название таза— pelvis,—который составляет стенки тазовой полости (в переносном смысле тазом стали называть лишь совокупность костей, из которых состоят звенья самого пояса).

Каждая (правая и левая) половина тазового пояса, составленная из подвздошной, лонной и седалищной костей, называется безыменной костью— os coxae. Все компоненты безыменной кости принадлежат к типу плоских костей и во время развития проходят через хрящевую стадию. Обе безымен­ные кости соединяются вентральными звеньями друг с другом по средней сагиттальной линии тазовым швом—в молодые годы посредством хряща, с возрастом полностью окостеневающего. Этот шов бывает сравнительно длинным, захватывая как лонные, так и седалищные кости по линии их соприкосновения. Такая наиболее древняя (палеогенная) форма связи свой-ственна очень многим млекопитающим: однопроходным, сумчатым, копытным, большинству хищных и пр. У других млекопитающих, как, например, у обезьян, приматов, некоторых хищных, седалищные кости то в большей, то в меньшей степени или даже совсем выключаются из шва, причём процесс этот идёт главным образом сзади наперёд.

Головка бедренной кости свободнной конечности сочленяется с поясом на месте сращения дорзального звена с вентральным, где сходятся все три члена безыменной кости и образуют обращенную латерально и несколько вниз глубокую суставную впадину (рис. 137 — S). Лежащая впереди в вен­тральном звене пояса лонная кость срастается с расположенной позади седа­лищной костью таким образом, что между ними остаётся большое овальное отверстие—запертое отверстие {10). Каудальный край седалищных костей имеет то более глубокую, то более пологую дугообразную вырезку—седалищ­ную дугу, боковые концы которой у многих животных сильно утолщены и по­лучают название седалищных бугров {12).

В тазовом поясе, как и в плечевом, обращает на себя внимание главным образом дор зальное звено, т. е. подвздошная кость—os ilii (7). Она лежит в поясе кранио-дорзально. На эволюционном пути преобразований от амфи­бий она проделала значительный поворот от положения сверху вниз и вперёд (рис. 102— А, 1) на положение сверху вниз и назад {В, 1). Этот поворот поста­вил подвздошную кость в более благоприятные условия для передачи толчка туловищу от тазовых конечностей.

Часть подвздошной кости, соединяющаяся с позвоночным столбом _t представляет широкую пластинку, называемую крылом подвздошной кости (рис. 137— 1); остальной участок имеет вид столбика, направленного в сторону суставной впадины, и называется телом подвздошной кости (7).

Форма крыла, а равным образом и способ его простановки к крестцовой кости у млекопитающих довольно значительно разнятся. У собак правое

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

и левое крылья подвздошных костей присоединяются к крестцу с боковых сторон, так что пластинка каждого крыла лежит почти в сагиттальной пло­скости; её поясничный край, называемый подвздошным гребнем, выпукл; в дорзальный.и вентральный края гребень переходит слабо выраженными углами. Крестцовая кость прочно вклинивается между крыльями и удер­живается ими. У свиней пристановка крыльев напоминает таковую •собак.

У жвачных крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой не столько латерально, сколько сзади и даже немного сверху. Гребень под­вздошной кости вогнут и при переходе в соседние края образует резко высту­пающие углы, причём утолщённый латеральный угол называется латераль­ным бугром (6*); он служит основой моклока. Угол в сторону остистых отрост­ков крестцовой кости называется крестцовым (или медиальным) бугром (2).

Ещё более резко меняются взаимоотношения этих костей у лошадей, у которых крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой кости главным образом сверху и несколько сзади, так что пластинка крыла перемещается почти во фронтальную плоскость. Крестцовая кость как отдел позвоночного столба оказывается подвешенной к крыльям снизу. Такое взаимное расположение позвоночного столба и таза уже нуждается в допол­нительных связках для упрочения сочленения, но в смысле толкания тазо­выми конечностями туловища вперёд во время поступательного движения эта структура создаёт чрезвычайно выгодное положение мускулам, направляю­щимся от крыла в сторону поясницы и бедренной кости. Крыло становится широким, трёхгранным, с резко выступающими основой моклока и крест­цовым бугром; такая пластинка крыла создаёт обширную площадь для могу­чей мускулатуры.

Тело подвздошной кости своим концом участвует в образовании сустав­ной впадины, вследствие чего эта кость в целом служит вставкой между сво­бодной конечностью и позвоночным столбом, а лонная и седалищная кости— вставкой между той же конечностью и вентральной стенкой туловища. Сустав­ная впадина, следовательно, служит тем центром, От которого толчки сво­бодной конечности передаются туловищу и около которого сама свободная конечность в период висения в воздухе при движениях делает размах и по отношению к тазовому поясу. Через посредство скелета таза задняя часть туловища опирается на конечности, причём главную роль при этом играет, конечно, подвздошная кость, гомодинамная лопатке плечевого пояса, к кото­рой подвешена передняя часть туловища.

Длинная ось подвздошной кости располагается косо от крыльев крестцо­вой кости вниз и назад. Наклон её у различных животных не одинаков. Как звено связи конечностей с позвоночным столбом подвздошная кость испыты­вает давление в двух направлениях: одно из них вертикальное (рис. 132— о—а) ц зависит от тяжести тела, причём отвес тяжести опускается от мест связи крыла подвздошной кости с крылом крестца; другое—горизонтальное, прохо­дит от оси поясницы (тела позвонков) назад (о— Ь). Подвздошная кость за­ключена внутри угла, образованного направлением этих сил, и длинная ось её в своём положении приближается к равнодействующей указанных сил ■ о — с). Наклон её не одинаков даже у одного и того же вида животных, как, например, у лошадей. Чем ближе к вертикали поставлена подвздошная кость, тем легче удерживается тяжесть туловища, но вместе с тем оказывается меньшей амплитуда размаха бедренной кости назад при движениях. Следо­вательно, и условия толкания туловища вперёд при таком взаимоотношении менее выгодны. Это направление свойственно лошадям с тяжёлым туловищем. Наоборот, чем горизонтальнее поставлена подвздошная кость, тем более эффективен процесс толкания тела вперёд и значительнее размах бедра назад, н. в смысле облегчения поддержки туловища такой уклон проигрывает.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

Длинную и косо поставленную подвздошную кость с крепкими связками между крыльями и крестцовой костью следует признать ценной для работы у всякого сорта лошадей, особенно беговых.

СКЕЛЕТ СВОБОДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ В ПРИМИТИВЕ

Примитивные свободные конечности обнаруживают следующие общие черты устройства. Каждая конечность имеет три звена, из которых первые два (рис. 101— А, В) играют роль основных столбов, поддерживающих тело над землёй. Эти оба звена лежат одно за другим под углом и именно таким образом, что первое отходит от пояса, а вместе с тем и от туловища у самого своего начала и направляется в боковую сторону и вверх (4), а второе от конца первого опускается почти отвесно к земле (5).

От конца основного поддерживающего столба веерообразно распра­вляется своими лучами третье, т. е. последнее, звено, которым животное как при стоянии, так и при поступательных движениях касается непосредственно земли. Оно, следовательно, служит уже для опирания о землю и прочного удержания на ней.

Первое звено, или стилоподий¹ (рис. 99— 1), всегда включает одну кость, сочленяющуюся с поясом. На грудной конечности это звено вместе с мускулатурой и кожей получает название плеча (рис. 101— 4), отсюда и кость, заложенная здесь, именуется плечевой. На тазовой конечности первое звено в целом с мягкими частями называется бедром, а кость, лежащая здесь,—б едренной. И плечевая, и бедренная кость имеет вид утолщён­ного по концам столбика. Это звено грудной и тазовой конечностей у прими­тивных четвероногих отходит, как уже было сказано, горизонтально в сто­рону от туловища; при этом оно располагается вместе с мускулатурой в кож­ном чулке самой свободной конечности, а не скрыто в туловищном кожном мешке, не выступая наружу, как это имеет место у многих млекопитающих (рис. 103, 104 и 111).

Второе звено, или зейгоподии² (рис. 99— 2), имеет в своём составе уже две лежащие рядом длинные кости. На грудной конечности это звено вместе с мягкими частями называется предплечьем (или подплечьем), а кости, зало­женные здесь,—л у ч е в о й и локтевой (рис. 101—5). На тазовой конечности соответствующее звено в целом названо голенью (или берцом), а кости—б ольшеберцовой и малоберцовой (5).

Второе звено у примитивных четвероногих опускается от конца первого отвесно к почве и вместе с первым образует угол, обращенный вершиной наружу, с небольшим отклонением на грудной конечности назад, а на тазо­вой—несколько вперёд, причём входящие во второе звено кости сочленены подвижно одна около другой, вследствие чего третье звено может вращаться.

Такое взаимоотношение, -звеньев основного поддерживающего столба даёт животному возможность свободно и легко ложиться своим брюшком на почву, а также подниматься и в то же время не мешает распростёртому на земле третьему звену опираться и удерживаться за различные предметы» Конечно, больших удобств в смысле быстроты передвижения такое сочета­ние костных рычагов не представляет (рис. 100).

Третье звено, или автоподии⁹, представляет участок конечностей, называемый у четвероногих лапой. Это звено сохранило многолучевой тип, в котором число лучей сократилось до пяти (рис. 99—3, 4, 5). Оно в прими­тивной обстановке отходит лучами от конца второго звена под углом вперёд

¹ Stylos—столбу podos—нога.

² Zeygos—пара..

⁸ Autos—сам, собственно.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ 157

и слегка в боковую сторону. Членики лучей ногообразных конечностей, как и первые два звена, проходят хрящевую стадию.

На грудной конечности третье звено называется передней лапой, или кистью (рис. 101— 6), а на тазовой конечности— задней лапой, или стопой.

Каждая лапа в свою очередь распадается на ряд участков.

Первый участок принято считать основанием лапы—базиподием (рис. 99—3). В нём заложено три (или два) ряда коротких костей: прокси­мальный (верхний) ряд, центральный ряд (часто редуцируется на грудной конечности) и дистальный (нижний) ряд.

На грудной конечности основание лапы именуется запястьем, а на лапе тазовой конечности—з аплюснои, или скакательным суставом.

Второй, ближайший к основанию, участок лапы— метаподий —состоит из пяти удлинённых, слегка расходящихся костей (4). На передней лапе этот участок назван пястью (пястьем), а на задней—п л ю с н^о й.

Третий, или конечный, участок лапы представляют пальцы— акроподий¹ (5). Пальцы имеются в числе пяти, причём каждых! палец в свою очередь состоит из трёх (иногда больше) члеников, называемых: 1, 2 и 3-я фала н г и пальцев.

Итак, один, ближайший к туловищу, отдел, в сочетании двух первых звеньев (стилоподия и зейгоподия) служит основным поддерживаю­щим тело столбом, а другой, самый отдалённый от туловища, отдел в виде третьего многолучевого звена (автоподия)—о порой о землю. Это опорное звено переносится с места на место движениями поддерживаю­щего столба.

Животные с таким способом хождения называются лапоходящими, или с топоходящими.

Имея расставленные в стороны конечности и занимая, следовательно, большую площадь опоры, такое примитивное животное является чрезвы­чайно устойчивым. Путём увеличения углов между звеньями в сегменталь­ной плоскости животное приподнимает туловище от земли, а уменьшением их—опускается брюшком на землю. Движением главным образом первого звена вперёд и назад во фронтальной плоскости, т. е. работой в плечевом и тазобедренном суставах (между поясом и первым звеном), конечность пере­носится с места на место, благодаря чему животное передвигается по земле. Ознакомившись со звеньями конечностей примитивных четвероногих, каковыми, как можно предполагать, были и предки млекопитающих, можно перейти к общей характеристике конечностей млекопитающих.