Общая характеристика свободных отделов грудных конечностей млекопитающих

При изучении устройства грудных и тазовых свободных конечностей млекопитающих имеется полная возможность принять за основу те же самые три звена, которые присущи примитивным четвероногим позвоночным::тплоподий и зейгоподий, входящие в состав основного поддерживающего:т:лба, и автоподий, представляющий целиком или частью отдел, опираю­щийся на почву. Но у млекопитающих имеется ряд существенных отличий,.-:торые следует уяснить, чтобы иметь возможно полное представление об z: т эрическом морфогенезе конечностей копытных животных, особенно лоша-Ггн. На механизме их оригинальных конечностей по праву сосредоточив «5тся главное внимание коневодов и ветеринарных врачей.

¹ Acros—йрай, вершина.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

На грудной свободной конечности, как и в примитиве, следует различать: а) основной поддерживающий столб, в состав которого входит плечевая кость и предплечье, и б) переднюю лапу, или кисть, состоящую из запястья, пясти и пальцев.

ПЛЕЧЕВАЯ КОСТЬ

Плечевая кость—humerus,—составляющая скелет плеча, сочленяется про­ксимально с лопаткой, образуя плечевой сустав, а дистально—с костями предплечья, формируя локтевой сустав. Она направляется от плечевого сустава косо вниз и назад и образует с лопаткой тупой угол, вершиной обращенный вперёд (рис. 103— е). Такое положение плечевой кости определяет и область самого плеча. Под термином «плечо» следует понимать отдел первого звена свободной конечности вместе с его мускулатурой и кожей.

 

 

Рис. 103. Схема звеньев грудных конечно­стей сбоку: А —стопоходящих (медведя), Б —копытоходящих (лошади), В —пальцехо-дящих (собаки).

а—область плеча; Ъ —область предплечья; с —область передней папы (кисти); d —область плечевого пояса; е—плечевой сустав; /—локтевой сустав; д —запяст­ный сустав.

Рис. 104, Схема звень­ев грудной конечно­сти лошади спереди. а—область плеча; &—об­ласть предплечья; с—об­ласть кисти; d —область плечевого пояса (ср. с рис. 101),

Такое истинное анатомическое плечо нужно отличать от определения плеча, при­нятого в обыденной жизни; так, например, у лошадей плечом называют область плече­вого (грудного) пояса, т. е. место, расположенное в области лопатки при переходе шеи в грудной отдел.

При сравнении примитивных четвероногих с более высокоорганизован­ными животными видно, что в плечевом суставе последних произошёл опре­делённый поворот плечевой кости, причем угол локтевого сустава, напра­влявшийся у примитивных предков главным образом наружу (рис. 101—-4), отошёл назад и спустился несколько вниз (рис. 103—/). Плечевая кость стала прилегать ближе к грудной клетке, и вместе с этим туловище животного приподнялось над землёй и прочнее связалось оконечностью. У примитивных четвероногих плечо в целом выступает из кожного покрова, облекающего

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

туловище, в собственный кожный чулок конечности, т. е. конечность является свободной уже с самого плечевого сустава (рис. 101— 4). Такое свободное отхождение плеча от туловища наблюдается у млекопитающих лишь в тех случаях, когда их грудная конечность приобретает качества усовершенство­ванного органа хватания, как, например, у обезьян (рис. 105— а).

У домашних животных плечо выступает или свободно дистальной своей четвертью, как у собак (рис. 103— В, а), или же целиком включено в туло­вищный кожный покрой, как это имеет место у копытных—лошадей, жвачных и свиней (В, а), так что участок конечности, свободно отходящий от туловища в свой кожный чулок, у этих животных начинается лишь с предплечья, или, точнее, с локтевого сустава.

Характерным признаком плечевой кости служит то, что её цилиндриче­ское тело как бы повёрнуто спирально вокруг продольной оси (рис. 121— Д).

Рис. 105. Образец стопоходящего млекопитающего с ясно выступающим бедром и плечом.

а —плечо; b —предплечье; с—кисть; d —бедро; е —голень; /—стопа.

Конец плечевой кости несёт в сторону плечевого сустава пологую голов­ку—caput humeri (рис. 121—Д, /). Наличие головки характерно для первого <:устава грудных и тазовых конечностей. Такая форма суставной поверхности допускает свободу движений в этих суставах. От головки по направлению к углу сустава этот конец устроен в виде простого (у собак, жвачных, свиней)

-4, Б, Ь) или двойного (у лошадей) (Д, Ь) блока для прохождения двуглавого мускула плеча. По бокам блока развиты бугры для закрепления мускулов, направляющихся сюда от лопатки.

Локтевой (дистальный) конец, в зависимости от того или другого оттенка 5 применении конечностей, у разных видов млекопитающих имеет неодина­ковую суставную поверхность. При разносторонне подвижной кисти стопо­ходящих здесь сформированы две суставные площадки: одна—в виде головки

рис. 25— а) для сочленения с лучевой костью, другая—в виде блока (б) для сочленения с локтевой костью. Это позволяет лучевой кости вращаться: коло локтевой в запястном конце предплечья (способность кисти к хвата--ею), помимо движения по оси блока. При односторонней подвижности предплечья и кисти в форме маятникообразного качания, приспособленного •=2шь для более совершенного передвижения по почве, особенно, резко

160 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

выраженного у копытных (бегуны), суставная поверхность локтевого конца плечевой кости уже изменяется. Она в целом принимает форму блока —trochlea humeri—для сочленения с лучевой костью, которая в таких случаях стано­вится более массивной (рис. 121— Г, Д, g); локтевая же кость значительно редуцируется и остаётся сочленённой лишь с небольшой задней поверхностью конца плечевой кости.

Кроме того, рассматриваемый конец плечевой кости характерец присут­ствием локтевой ямки—fossa olecrani (рис. 116— 10), —в которую входит своим крючковидным отростком локтевая кость.

По сторонам локтевой ямки выступают надмыщелки—epicondyli—как добавочные плечики для фиксации мускулатуры, влияющей своей работой на кисть.

КОСТИ ПРЕДПЛЕЧЬЯ

Второе звено на грудной конечности у млекопитающих представлено, как и у примитивных четвероногих, лучевой и локтевой костями. Они в сово­купности с мускулатурой и кожей формируют предплечье, или под-н л е ч ь е.

Лишь у лапоходящих млекопитающих (рис, 105), которые наступают на ночву всем третьим звеном (кистью), обе кости зейгонодия (лучевая и лок­тевая) сильно развиты и подвижны одна около другой, в силу чего приподня­тая от почвы лапа может с большей или меньшей свободой вращаться.

Это движение связано, несомненно, с приспособлением конечности к хватанию, как, например, у медведя, обезьян и др., и чем выше эта способ­ность кисти (четырёхрукие и двурукие), тем подвижнее между собой кости

в зейгоподии, т. е, в предплечье.

Рис. 106. Схема, поясняющая пе­рекрещивание костей предплечья млекопитающих. А —примитивное сочетаниес локтевымсуставом, выступающим латерально; В—из­мененное последующее сочетайте с лок­тевым суставомназад; а —локтевойсу­став; 1 —плечевая кость; S —лучевая кость; 2 —локтевая кость.

Наоборот, ослабление функции хвата­ния и приобретение конечностями высокой приспособленности к быстрым поступа­тельным движениям влекут за собой, по­мимо реформы третьего звена (о которой речь ниже), утрату подвижности друг около друга костей зейгоподия. Это на­блюдается у тех млекопитающих, кото­рые, развивая указанную функцию, насту­пают на почву не всей лапой, а только пределами её пальцев,—у пальцеходящих и особенно у наступающих лишь последней фалангой пальца —копытоходящих, т. е. в тех случаях, когда в сферу поддержи­вающего тело столба вовлекаются в ка­честве дополнения соответствующие уча­стки третьего звена (автоподия).

Такое изменение способа хождения отражается в сторону уменьшения локте­вой кости иногда до весьма незначитель­ного остатка, существующего в виде при­датка на соседней кости. Последняя, т. е. лучевая, кость, наоборот, становится массивной и в основном поддерживающем столбе является главным продолжением кости первого звена (плечевой). Кости предплечья (лучевая и локтевая) сочленяются проксимально с плечевой костью, формируя локтевой сустав (рис. 103—/). От этого сустава предплечье у пальце- и копытоходящих животных опускается отвесно к почве. Оно образует с плечевой костью тупой угол, направленный вершиной назад. Дистально предплечье переходит в переднюю лапу. Соединение с лапой

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

даёт угол с вершиной, обращенной назад, лишь у ладоходящих животных (A, g). У пальце- и копытоходящих запястье и пясть лапы находятся с пред­плечьем на одной отвесной линии (с лёгким уклонением пясти у собак вперёд, у жвачных—в боковые стороны). Таким образом, предплечье представляет в целом, т. е. с мускулатурой и кожей, участок конечности между локтевым суставом и запястьем.

Лучевая кость—radius—представляет округлый или слегка сплющен­ный с двух сторон столбик; на проксимальном конце он утолщён и имеет здесь. у стопо- и пальцеходящих млекопитающих небольшую суставную ямку {рис. 25—г). У копытных суставная по­верхность более обширна и имеет форму отпечатка блока (рис. 107— а) плечевой кости. У домашних животных этот конец и участвует главным образом в сочетании костей локтевого сустава, вследствие чего у них тело лучевой ко­сти (сравнительно с таковым локтевой) массивно.

Дистальный конец ради­уса сочленяется с запястьем и, в зависимости от разнооб­разия в подвижности лапы, построен тоже неодинаково.

Рис. 107. Скелет предплечья: А —приматов, В —со­баки, С —свиньи, D —рогатого скота Е —лошади. а—ямка"головки луча; Ь —связочный бугор; с—шерохова­тость луча; d— суставная поверхность дистального конца; е—желобки для сухоякилий; /—грифельный отросток лу­чевой кости; д— грифельный отросток локтевой кости ft—локтевой бугор; А—крючковидный отросток; I —меж-костное_пространство; 1— лучевая кость, 2— локтевая кость.

У стопоходящих живот­ных, с весьма разнообразны­ми движениями кисти, на этом конце лучевой кости имеется овальная ямка, а сочленяющаяся с ней по­верхность запястья представ­ляет эллипсоид. Подвижность лапы выражена главным образом по двум осям: вокруг поперечной оси совершаются движения с большим разма­хом в виде сгибания и разгибания запястного сустава, а вокруг оси, идущей спереди назад, возможны движения с меньшим размахом в виде отведения и приведения кисти по отношению к средней сагиттальной плос­кости тела. Таким образом, сочленение предплечья с запястьем у ла по­ходящих построено, по типу комбинированного сустава (см. типы суставов).

У копытоходящих суставная поверхность запястного конца предплечья уже значительно изменена; вместо углубления имеется поставленный поперёк валик, впереди которого лежат две впадины—площадки. Поперечный валик и служит главным местом, по которому движется проксимальный ряд за­пястья, а вместе с ним и вся лапа при сгибании и разгибании сустава. При таком сочетании акт разгибания ограничен и возможен лишь до мо­мента, пока запястье и пясть лапы не установятся приблизительно на одной отвесной линии с предплечьем. Дальнейшее прогибание вперед (дорзальная флексия стопоходящих) невозможно, ввиду того что запястье упирается в ям ко образные суставные площадки лучевой кости. Эти площадки таким образом служат препятствием, останавливающим прогибание, чему спо­собствуют также крепкие волярные связки запястного сустава.

Такое приспособление играет важную роль у копытных животных, у которых большая часть лапы вовлечена в поддерживающий тело столб

. - '" •';:.= домашних животных

162 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

(рис. 103— В, с), т. е. приподнята от земли, благодаря чему конечности удли­няются.

Уже сама форма поперечного валика в суставе, помимо крепких краевых связок, исключает возможность боковых движений {отведение и приведение), и сустав становится одноосным, приспособленным только для лёгкого пере­движения животного по земле (бегуны).

У палъцеходящих домашних животных (собаки) устройство рассматриваемого конца луче­вой кости занимает промежуточ­ное положение между разобран­ными крайними типами и ближе подходит к типу стопоходящих, но без дорзальной флексии.

Локтевая кость—ulna—за­нимает косое положение в пред­плечье и именно таким образом, что проксимальный конец её прилежит к лучу сзади, а у некоторых млекопитающих да­же больше к медиальной сто­роне.

Рис. 108. Эволюция скелета предплечья лошадей: А —eohippus, B~~ mesofaipptis, С —meryhippus, D —equus; а —лучевая кость; b —локтевая кость.

Для локтевой кости весьма характерно наличие на прокси­мальном конце значительного выступа — локтевого отростка с бугром на свободном конце (рис. 107—й), который служит добавочным плечом рычага; на нём оканчиваются сильно раз­витые мускулы, разгибающие локтевой сустав. У бегунов отросток выражен сильнее.

Противоположный её (запястный) конец примыкает к лучевой кости уже с боковой (латеральной) стороны. Такое искривлённое положение объясняется тем, что во время поворота (см. выше) локтевого сустава из бокового поло­жения назад (рис. 106) передняя лапа сохранила первоначальное направление своих лучей, т. е. вперёд и слегка в боковую сторону, в силу чего поворот отразился на костях предплечья, которые в своём ходе и перекрещиваются друг с другом.

Степень развитости локтевой кости у млекопитающих не одинакова; она изменяется в сторону постепенной редукции одновременно с совершен­ствованием (в историческом прошлом) способа передвижения от лапо- к пальце- и копытохождению. Эта перемена обусловливается постепенной утратой лапой функции хватания, связанной с её вращением. Локтевая кость не только подвергается частичной редукции, но и срастается с лучевой в одно костное образование.

Сравнителъноанатомическими примерами различных градаций редукции и срастания локтевой кости с лучом могут служить домашние животные. У стопоходящих животных (рис. 107— А, 2) и именно у тех, кисть кото­рых обладает высокопроявленной способностью к хватанию предметов (обезьяна), локтевая кость остаётся значительно развитой и подвижно соеди­нённой с лучевой костью; в силу этого последняя может легко и в значи­тельных пределах вращаться около локтевой кости, что и облегчает кисти повороты вокруг своей продольной оси.

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

У собак и кощек как животных пальцеходящих локтевая кость пред­плечья развита полностью (рис. 107— В, 2), но слабее лучевой, и соединена с последней хотя и мало, но всё же подвижно в смысле вращения лучевой кости около локтевой. Эти животные обладают ещё способностью хватания за предметы, особенно кошки.

У свиней локтевая кость (рис. 107—- С, 2) также развита слабее лучевой и связана с последней при посредстве коротких пучков соединительной ткани. В результате теряется подвижность костей друг около друга и одно­временно способность хватания за предметы. Эти животные являются копы-тоходящими; на такой способ передвижения, судя по ряду признаков (паль­цевая мускулатура, связки и пр.), они перешли в историческом прошлом, повидимому, позднее по сравнению с другими копытными (предками лоша­дей и многих жвачных).

У домашних жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы), также копыто-ходящих животных, локтевая кость хотя и развита полностью, но она уже при посредстве костной ткани срастается с лучевой и представляет с ней одно неразрывное целое (рис. 107— D, 2), так что движения их в отношении друг друга полностью утрачиваются.

У лошадей (рис. 107— Е, 2) дистальный (запястный) конец локтевой кости всецело вошел в состав лучевой кости. Средний отдел, или тело, редуцирован почти полностью (едва заметная костная полоска), и лишь про­ксимальный (локтевой) участок сохранился сильно развитым, но всё же прочно и неподвижно сросшимся с лучевой костью. Это—животные одно­копытные, и ни о каких хватательных способностях у них, разумеется, не может быть и речи. (Исторический процесс редукции локтевой кости и укрупнения лучевой показан на рисунке 108 у ископаемых предков ло­шадей и их более примитивных родственных форм.)

ПЕРЕДНЯЯ ЛАПА, ИЛИ КИСТЬ

Лапа — последнее (третье) звено конечностей — построена по пятилу-чевому типу. Этот тип, однако, может изменяться в сторону редукции лу­чей, т. е. лапа может формироваться, в зависимости • от характера работы конечностей, меньшим числом лучей и даже одним. В таких случаях онто- и филогенез всё же показывают, что редуцированные лучи в далёком прошлом у предков этих животных существовали полностью. По отношению к пятипа­лым животным имеются даже некоторые данные предполагать, что число лучей у них было большим —доходило по крайней мере до семи. Таким образом лапа четвероногих была в примитиве у всех многолучевой. Она представляет весьма важный участок конечностей; как соприкасающийся непосредственно с внешними предметами, он обнаруживает в классе млекопитающих наиболь­шее разнообразие в своих вариациях. Главное значение лапы сводится к тому, чтобы удерживать на земле основной столб каждой ноги (первое и второе ззенья). Простираясь своими слегка расходящимися пятью лучами, лапа.издаёт себе широкую площадь касания с почвой; кроме того, специально преобразованными концами лучей (когтями) животное для более прочного удержания цепляется за предметы.

В таком примитивном виде лапа сохранилась у большинства дапоходя-

znix четвероногих и до сих пор (рис. 103). Удлинение конечностей лапохо-

дяпщх для большей быстроты передвижения происходит при филетиче-

ких преобразованиях обычно за счёт растягивания первых двух их звеньев

тило- и зейгоподия).

От примитивного типа в строении лапы имеется ряд отклонений.

1. Первая серия таких отклонений с сохранением лучей обусловливается преимущественно различными оттенками акта хватания и некоторыми дру-глгми особенностями образа жизни животных.

I g4 система органов произвольного движения

Во-первых, отклонение происходит в сторону формирования сравнительно коротких, широких и крепких лучей лапы; такая лапа служит хорошим ору­дием для рытья.

Во-вторых, один из лучей, а именно медиальный, несколько обособляется от других таким образом, что может при работе противопоставляться всем остальным. Это переустройство является результатом лазания по деревьям, в силу чего развивается большая способность к хватанию. Такое отклонение, выпукло выраженное у полуобезьян и обезьян, сохранилось и доведено до высокой степени совершенства у человека.

В-третьих, некоторые лучи лапы могут сильно удлиняться и с натянутой между ними тонкой кожной перепонкой служить для летания, например у летучих мышей.

В-четвёртых, тип многолучевой конечности превращается в ласты для плавания млекопитающих в воде (у тюленей, моржей, китов и др.).

2. Совсем иная серия преобразований лапы связана с совершенствова­нием бега. Она влечёт за собой изменение конструкции лапы одновременно в двух направлениях.

а) Первое из них в период эволюции касается приподнимания большего
или меньшего участка лапы от почвы, в результате чего способ стопохождения
(рис. 103 и 111— А) перестраивается в пальцехождение (рис. 103 — В, с)
и, наконец, в высшую форму этого направления — копытохождение (В, с).

б) Связанное с первым второе направление выражается редукцией неко­
торых лучей лапы.

Постановку и устройство лапы пальцеходящих можно считать переходом к более совершенному (крайнему) типу развития лапы бегунов-копыто-ходящнх. Поднимание от почвы у пальцеходящих ограничивается участком пясти, следовательно, лишь пальцы через свои мякиши соприкасаются с почвой. На этой ступени признаки редукции лучей сравнительно слабы, но всё же имеются; пальцы более близко и плотно прилежат друг к другу и лишь слегка расходятся при наступании. Животные ещё обладают цеп­костью в лапах и способны удерживать ими предметы. Первый луч почти вдвое уменьшен и с почвой уже не соприкасается.Такое устройство лап наблю­дается на конечности собаки и кошки.

У кодытоходящих от почвы приподнимаются более значительные участки лапы: они опираются лишь последней фалангой пальцев, на которой коготь преобразовался в копыто (или копытце). Таким образом, и пясть, и первые две фаланги пальцев отделились от почвы и вошли в сферу действия основных поддерживающих тело столбов как дополнение, удлиняющее конечность. Такой способ удлинения особенно тесно связан с редукцией в лапе лучей. Для бегунов.важно касаться почвы меньшей площадью опоры, что одно­временно позволяет легче и удобнее двигаться без лишних пальцев; последние с утратой конечностями способности к хватанию становятся просто помехой и атрофируются, а действующие лучи, наоборот, более могучими.

Так односторонность функции привела к перестройке конечностей во всех звеньях (см. связки и мускулы). В пределах лапы копытных мускульная ткань (короткие мускулы пальцев) постепенно атрофируется, как это наблю­дается у свиней и особенно у жвачных, или совершенно исчезает у лошадей. Лапы становятся, как принято выражаться, сухими, состоящими исключи­тельно из костного скелета, связок и сухожилий, одетых кожным покровом с роговым башмаком на конце; при этом некоторые мускулы превратились в крепкие связки (mm. interossei), механически удерживающие суставы лапы, не позволяя им прогибаться в определённом направлении. Узкая механизация конечностей в целом завершилась тем, что у животных, у которых остался в каждой лапе только один действующий луч, т. е. редукция лучей

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

выражена максимально и механизация проявлена особенно высоко, наблю­дается полная возможность отдыхать стоя (лошади). Эти однокопытные ложат­ся и встают с некоторым трудом.

Кости запястья

Запястье—carpus (рис. 109) —представляет собой основание лапы. У мле­копитающих оно имеет в проксимальном ряду, как правило, три короткого типа кости: запястную лучевую—os carpi radiale (а), запястную промежуточ­ную—os carpi intermedium (b) и запястную локтевую—os carpi ulnare (с). К этим трём опорным косточкам присоединяется с латеральной стороны ещё

 

Рис. 109. Правая кисть со спинковой стороны: А —приматов, Б —собаки, В— свиньи,

Г — рогатого скота, Д —лошади.

«•а—лучевая кость; nl —локтевая кость; о—запястпая лучевая кость; Ъ —запястная промежуточная

кпсть; с—запястная локтевая кость; d —добавочная кость; е—запястная 1-я; /—запястная 2-я; g —запястная 3-я; h —запястная 4+5~я кость; 1 —£—пястные кости 1, 2, 3, 4 и 5-я.

одна добавочная —os carpi accessorium (d) —в качестве маленького высту­пающего назад рычага для закрепления мускулатуры, сгибающей сустав.

Среди домашних животных лишь у собак запястная лучевая и промежу­точная кости слились в одну (В, а-\-В).

В центральном ряду косточки исчезли, или, точнее, слились: одна—с запястной лучевой, другая — с запястной промежуточной.

В полно выраженном дистальном ряду должно быть пять костей, по ко­личеству лучей в метаподии. Элементы этого ряда получают свои названия в счётном порядке, начиная с медиального края: 1-я запястная—os carpi primum, 2-я запястная—os carpi secundum, 3-я запястная —os carpi tertium, 4-я запястная —os carpi quartum и 5-я запястная—os carpi quintum.

У домашних животных 4 и 5-я запястные кости обычно сливаются е одну—os carpi quartum et quintum (4+5). Кроме того, у жвачных 1-я запяст- ная отсутствует, а 2-я и 3-я также сливаются в одну кость (2 + 3); у лошадей 1-я запястная встречается не часто.

Таким образом, получается три этажа суставов. Первый этаж—между предплечьем и запястьем, где имеется самый большой размах движения. Второй этаж—между рядами (проксимальным и дистальным) запястья, где»:;■ иавные поверхности ограничивают движение у всех домашних животных

166 СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

до сравнительно небольшой амплитуды, причём у копытных оно происходит исключительно в сагиттальной плоскости (лишь сгибание и разгибание суста­ва). Третий этаж—между запястьем и пястными костями, в котором у копыт­ных из-за плоских суставных поверхностей и туго натянутых связок движе­ния, влияющего на подвижность кисти, нет, а наблюдается только самое мини­мальное скольжение костей друг по другу, как и между костями в рядах; у хищных некоторая степень подвижности имеется и здесь; то же самое, разумеется, относится и к стопоходящим.

Значение вправленной в конечность серии коротких костей запястья огромно. Во-первых, сложность запястного сустава, за которым следуют лучи лапы, позволяет совокупности последних совершать многообразные повороты в ту или другую сторону при сохранении прочности соединений между компонентами самих лучей, способных двигаться лишь маятнико-образно. Это особенно важно для стопоходящих с хорошо развитой способ­ностью к хватанию. Во-вторых, при ударах конечностей о землю сотрясе­ние рассеивается в связях коротких костей, а давление тяжести тела разла­гается в обширной сумме наклонных суставных плоскостей коротких костей. Последнее, конечно, важно для пальце- и особенно копытоходящих, уже не нуждающихся в многообразии движений лучей своей лапы.

Кости пясти

Кости пясти—metacarpus—представляют средний, наиболее длинный участок лапы и начало её лучей; в типичном виде она имеет пять костей, счёт которым ведётся, как и в диета льном ряде запястья, с медиальной стороны • (рис. 109): 1-я пястная (1), 2-я пястная (2), 3-я пястная (3), 4-я пястная (4) и 5-я пястная (5) —os metacarpi primum, os metacarpi secundum, os metacarpi tertium, os metacarpi quartum, os metacarpi quintum.

Для пясти характерно, что лежащие рядом члены участка соединены друг с другом суставными площадками лишь на проксимальных концах. Дистальные (пальцевые) концы уже свободны от таких сочленений; только при явлениях редукции налицо частичные срастания (у лошадей) и даже полные слияния соседних костей между собой (жвачные).

Дистальный конец, сочленяющийся с соответствующим пальцем и сеза-мовиднымй костями, снабжён суставным валиком, разделённым сагиттальным гребнем на две площадки. Гребень простирается или по всему суставному валику на его середине (у свиней, жвачных и лошадей), или развит только в его задней части, передняя же часть свободна от него и в разогнутом состоя­нии пальца не препятствует движению в латеральную и медиальную стороны (отведение и приведение), как это наблюдается у стопо- и пальцеходящих (обезьяна, хищные).

Областью пясти ни одно из домашних животных не касается почвы: при стоянии и движениях пясть приподнята и входит, таким образом, в каче­стве дополнения в состав подпирающего тело столба, удлиняя конечность.

Явления редукции лучей пясти обнаруживаются как у пальцеходящих, так и, особенно, у копытоходящих домашних животных.

У собак на кисти существуют все пять пястных костей (рис. 109— В, 1 — 5)_у. из которых 3 и 4-я длиннее краевых; 1-я пястная кость очень короткая и, повидимому, сращена в одно целое с 1-й фалангой пальца.

У свиней развиты четыре пястные кости, прячем 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних {В).

У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и сли­лись в одну сплошную кость 3 и 4-я пястные кости, вследствие чего этот-своеобразный массивный луч называют костью бегунов. Она лишь на дистальном конце имеет два самостоятельных эпифиза 3 и 4-й костей (Г)*

СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ

1 и 2-я пястные кости исчезли; 5-я пястная кость представляет очень короткий рудимент, сочленённый с проксимальным концом 4-й кости {у коз отсутствует).

У лошадей сильно развита лишь 3-я пястная кость—кость бегунов (Д); 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я рудиментарны и прилежат, а с возрастом: срастаются с 3-й; они опускаются от проксимального конца 3-й кости вниз,. постепенно утончаются и противоположного конца её никогда не достигают (подробности редукции см. в отделе о пальцах).

Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке бывает пять пальцев, являющихся продолжением лучей пясти, и счёт им ведётся также с медиаль­ного края к латеральному: 1-й палец—digitus primus (у приматов pollex),. 2-й палец—digitus secundus (index—указательный), 3-й палец—digitus tertius (medius—средний), 4-й палец—digitus quartus (innominatus—безымянный) и 5-й палец—digitus quintus (minimus—мизинец) (рис. 109).

У млекопитающих каждый палец, за исключением первого, состоит из трёх члеников, называемых фалангами: 1-я фаланга.-—phalanx prima,, 2-я фаланга—phalanx secunda—и 3-я фаланга—phalanx tertia¹.

Далеко не все млекопитающие опираются целиком всеми пальцами лапы. При явлениях редукции полно развитые и функционирующие при опоре пальцы, а следовательно, и их отдельные фаланги именуют основными, или опирающимися. Они более массивны и длинны (В, Г, 3, 4), остальные значительно короче, тоньше основных и земли уже не достигают; их можно назвать редуцированными, или висячими, пальцами (В, Г, 2, 5).

Одноимённые фаланги всех пальцев по строению более или менее гомо-комны друг другу, так что для общей характеристики достаточно обрисо­вать фаланги лишь одного из пальцев.

У многопалых, т. е. стопоходящих, и именно у тех, которые обладают твёрдым кожным наконечником пальца в виде когтя (а не ногтя), а также у пальцеходящих (с когтями) 1 и 2-я фаланги представляют небольшие гтолбики, утолщённые по концам, причём 1-я фаланга длиннее 2-й. Прокси­мальные концы их несут вогнутую суставную поверхность, соответствующую залику дистальных концов вышележащих членов пястных костей для 1-й галанги и этой последней для 2-й фаланги; по бокам и несколько кзади гыступают связочные бугры.

Дистальные концы имеют валикообразные суставные поверхности, углублённые жолобом к середине.

Таким.образом, все суставы фаланг построены по типу одноосных суета-н;в, позволяющих движения только в виде сгибания и разгибания их.

Третья фаланга на своём свободном конце имеет форму когтя, т. е. ~орму изогнутого приострённого крючка, а проксимальный конец сильно утолщён пол у кольцевым валиком с глубокой бороздкой, отграничивающей г го от крючка, и снабжен, суставной поверхностью для сочленения со 2-й фалангой. С волярной стороны валик вытянут.назад в виде отростка для прикрепления глубокого сгибателя пальца.

У стопоходящих все пальцы при наступании касаются земли, причём 3-я фаланга не имеет формы изогнутого крючка лишь у тех из них,, киорые обладают на конце пальца не когтем, а ногтем; у стопоходящих. сильно развитой хватательной способностью 1-й палец несколько отстоит.7 остальных и может им противопоставляться при работе (рис. 109—.4, i).

^: Phalanx—ряд, строй; одноимённые фаланги пальцев действительно распола-г.^: >:::я стройными рядами один подле другого.

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

У собак (рис. 109— В) как животных пальцеходящих на грудной конеч­ности развито обычно пять пальцев, причём 1-й (медиальный) палец самый короткий, висячий, так как не достигает почвы при наступании, и должен быть отнесён к редуцирующимся образованиям. Он у млекопитающих вообще имеет лишь две фаланги (2 и 3-ю), так как 1-я фаланга, видимо, безраздельно слита с 1-й пястной костью.

Копытные животные.У свиней (В) имеется по четыре пальца на каждой ноге, причём 1-й палец исчез (в вариациях встречается), 2 и 5-й пальцы висячие, так как редуцируются и не достигают почвы, и лишь 3 ж 4-й сильно развиты, последними фалангами опираются о почву и являются, ■следовательно, основными пальцами этих животных. Сустав 1-й фаланги образует тупой угол, направленный вершиной назад.

Свиньи, опирающиеся на чётное число одинаково (симметрично) разви­тых (двух средних) пальцев, принадлежат к парнолалым животным—artio- ■dactyla.

У крупного рогатого скота (Г) развиты в качестве основных также два пальца—3 и 4-Й, а 2 и 5-й редуцированы до маленьких висячих остатков. Оба основных пальца образуют в путовом суставе с пястью тупой угол, направленный вершиной назад.

Первую фалангу основных пальцев этих животных называют, как у ло­шадей, путовой костью. Она напоминает строение таковой у свиней.

Вторая фаланга, или венечная кость, представляет столбик, почти вдвое более короткий, чем 1-я фаланга. Проксимальный конец несёт суставную поверхность как отпечаток суставного валика 1-й фаланги; в остальном 2-я фаланга схожа с 1-й.

Третья фаланга по внешнему очертанию напоминает форму рогового башмака копытца, отсюда и называется копытцевидной костью. Палец по отношению к пясти лежит под тупым углом с направленной назад вершиной.

Таким образом, жвачные, опирающиеся на два средних симметричных пальца, принадлежат, как и свиньи, к парнопалым животным.

У лошадей (рис. 109— Д) остался из пяти лишь 3-й палец. Его фаланги сравнительно очень массивны.

Первая фаланга, или путовая кость, имеет вид сплюснутого, утолщён­ного по концам столбика. Проксимальный конец обладает вогнутой суставной поверхностью —отпечаток валика пястной кости, а с боков его назад отходят связочные бугры. Дистальный конец несёт на себе суставной валик, жолобообразно углубляющийся к середине; по бокам конца—связочные ямки.

Вторая фаланга, или венечная кость, является почти копией первой, но значительно короче, с несколько изменённой суставной поверхностью проксимального конца.

Третья фаланга имеет форму копыта, т. е. довольно широкую подошвен­ную поверхность и наружную коническую стенную; она называется копыто-видной костью. Последняя сзади переходит в резко выступающие ветви, или углы. Проксимальный конец несёт суставную поверхность в виде отпе­чатка валика 2-й фаланги. Палец в целом составляет с пястной костью тупой .угол, направленный вершиной назад.

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: