Развитие и возрастные изменения костей

ОБЩАЯ ОСТЕОЛОГИЯ

Кости вместе с их соединениями образуют скелетную систему, systema skeletale. Точное число костей указать нельзя, так как оно изменяется с возрастом. В течение жизни образуется 806 отдельных костных элементов, из них 270 появляется во внутриутробном периоде, остальные - после рождения. Часть этих элементов срастается между собой, и в зрелом возрасте скелет содержит 206 отдельных костей, а у стариков их становится менее 200. Кроме того, в скелете встречаются непостоянные кости, которые представляют индивидуальные варианты строения скелетной системы. Масса скелета составляет у мужчин около 10%, а у женщин – 8.5% массы тела.

 

Скелет в целом и входящие в его состав кости выполняют в организме многообразные функции. Они являются опорой для многих тканей, мускулатуры и внутренностей, противодействуют силе земного притяжения, которая стремится прижать тело человека к поверхности земли. Скелет - это антигравитационная конструкция.

Кости несут функцию защиты жизненно важных органов, сосудистых и нервных стволов от возможных повреждающих воздействий. Так, череп образует прочную коробку, которая ограждает от травм вещество мозга. Грудная клетка защищает сердце, легкие, крупные сосуды. Тазовые кости предохраняют от повреждений органы, расположенные в полости таза.

Скелет представляет пассивную часть опорно-двигательного аппарата. Большинство костей являются рычагами, на которые действует тяга мышц.

Кости играют роль депо некоторых веществ, содержащихся в организме, и принимают участие в минеральном обмене, например кальциевом, фосфорном. Так, при введении в организм радиоактивного кальция уже через сутки более половины меченых атомов сосредоточивается в костной ткани. Кости образуют вместилища для костного мозга, являющегося органом кроветворения, а также органом иммунной системы.

Костный скелет можно рассматривать как часть большой и сложно построенной соединительнотканной системы опорных частей тела. К этой системе, кроме костей, их соединений и хрящей, принадлежат кожа, фасции, соединительнотканные оболочки органов, рыхлая соединительная ткань и жировая клетчатка, заполняющая промежутки между органами, те внутриорганные перегородки, которые отделяют друг от друга и одновременно соединяют друг с другом элементы конструкции органов (пучки мышечных волокон, дольки желез и т.д.).

По строению различают следующие виды костей:

1. Трубчатые кости - длинные (плечевая, бедренная) и короткие (пястные).
2. Губчатые кости (кости запястья).
3. Плоские (широкие) кости (ребра, тазовые).
4. Смешанные кости (позвонки: тело - губчатое, дуга - плоская).
5. Воздухоносные кости (лобная, верхняя челюсть).

Кость как орган

Кости скелета построены из костной ткани и покрыты оболочкой - надкостницей, или периостом, periosteum, которая отграничивает их от окружающих тканей. Надкостница играет большую роль в развитии и питании костей. Ее внутренний остеогенный слой является местом образования костного вещества. Из надкостницы проходят в кость сосуды и нервы. Почти все кости имеют суставные поверхности, покрытые суставным хрящом. В этих местах надкостница отсутствует. Внутри многих костей находится костномозговая полость, cavitas medullaris, которую заполняет красный или желтый костный мозг, составляющий 4.6% всей массы тела. Изнутри полость выстлана оболочкой, которая называется эндостом, endostum.

В живой кости находится 50% воды, 15.75% жира, 12.25% органических веществ белковой природы и 22% неорганических минеральных веществ. Главную роль в построении кости играет, конечно, костная ткань. Высушенная и обезжиренная кость содержит примерно 2/3 неорганического вещества и 1/3 - органического.

Костная ткань состоит из костных клеток - остеоцитов и межклеточного вещества, или костного матрикса. В состав последнего входят органические и неорганические компоненты. К первым относится белок оссеин, образующий основное вещество костной ткани. В костном матриксе располагаются костные волокна, построенные из белка коллагена. Неорганические компоненты кости представлены преимущественно солями кальция в виде субмикроскопических кристаллов гидроксиапатита. При электронно-микроскопическом исследовании установлено, сто оси кристаллов идут параллельно костным волокнам. Из этих кристаллов формируются минеральные волокна. Установлено, что костный матрикс состоит из взаимопроникающих сетей коллагеновых и минеральных волокон. Подобное сочетание компонентов встречается в т.н. композитных материалах, которые используются в технике, например в стеклопластике. Прочность композитных материалов выше, чем прочность каждого из их компонентов в отдельности. Таким же свойством обладает и кость.

Прочность костей превышает прочность многих строительных материалов. В опытах П.Ф.Лесгафта бедренная кость человека выдерживала при растяжении 5500 Н/см², а при сжатии - 7787 Н/см². Большеберцовая кость при сжатии по вертикали выдерживает 1650 Н/см², раздавливается по плоскости при нагрузке в 4000 Н/см²; плечевая кость выдерживает давление в 850 Н/см². Свежая человеческая кость выдерживает давление в 15 Н/мм², тогда как кирпич может выдержать только 0.5 Н/мм². Испытания костей показали, что плотная кость является анизотропным материалом, то есть ее структура и сопротивление в различных направлениях неодинаковы. При сжатии в продольном направлении модуль упругости компактной кости равен 0.18-0.27 х 10⁶ Н/см², а прочность на растяжение составляет 1260-1760 Н/см². Это равно упругости дуба и прочности чугуна.

Органические и неорганические компоненты кости, взятые в отдельности, имеют гораздо меньшую упругость и прочность. У декальцинированной кости модуль упругости равен всего 10⁴ Н/см², то есть он снижается примерно в 20 раз. Декальцинированный позвонок можно сжать рукой, как губку, а ребро завязать в узел. Выделенный из кости коллаген имеет значительно меньшую прочность на разрыв, чем целая кость. При разрушении органических веществ кости путем выжигания оставшийся минеральный остов делается чрезвычайно хрупким, и кость крошится при небольшом давлении.

Прочность костей зависит не только от состава и субмикроскопической организации костной ткани, она обусловлена также конструкцией кости. В организме человека мы встречаемся с двумя видами костной ткани - ретикулофиброзной и пластинчатой. В ретикулофиброзной костной ткани матрикс структурно неупорядочен, пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях и непосредственно связаны с соединительной тканью, окружающей кость. Из ретикулофиброзной кости построен эмбриональный скелет. После рождения происходит перестройка костной ткани. Ретикулофиброзная ткань заменяется пластинчатой. В пластинчатой кости содержатся костные пластинки толщиной 4.5-11.0 мкм, между которыми в мельчайших полостях (лакунах) лежат остеоциты. Коллагеновые волокна в костных пластинках располагаются параллельно поверхности пластинок. Они теряют связь с окружающими тканями и образуют не выходящую за пределы кости замкнутую систему. Соединение с надкостницей осуществляется посредством прободающих (шарпеевых) волокон, которые проникают из надкостницы в поверхностный слой кости.

Пластинчатая кость прочнее, чем ретикулофиброзная; ее образование связано с повышением нагрузки на скелет при росте ребенка. Из пластинчатой ткани построено компактное и губчатое вещество костей. Из компактного вещества построены тела, диафизы, трубчатых костей. Расширенные концы трубчатых костей, эпифизы, состоят из губчатого вещества, и только по периферии их покрывает слой компактной кости.

Строение кости изучают на шлифах и гистологических препаратах. Рассмотрим срез диафиза трубчатой кости. По периферии диафиза кости находится несколько рядов костных пластинок, параллельных поверхности диафиза. Это - слой наружных окружающих пластинок, через него проходят прободающие каналы, которые содержат кровеносные сосуды. Глубже лежит слой остеонов. Костные пластинки располагаются здесь концентрически, образуя системы, называемые остеонами, или гаверсовыми системами. Это структурная единица кости. Моделью остеона могут служить несколько цилиндрических трубок различного диаметра, вставленных одна в другую. Строение остеона сравнивают со строением многослойной фанеры, так как волокна в соседних костных пластинках идут в противоположных направлениях. Наличие остеонов указывает на более высокую организацию кости: у низших позвоночных они отсутствуют, у млекопитающих образуются в большинстве костей. В состав одного остеона может входить от 4 до 20 костных пластинок, в среднем – 10. В центре каждой системы проходит канал остеона (гаверсов канал) диаметром от 22 до 110 мкм. Эти каналы проходят преимущественно по длине диафиза и анастомозируют между собой. На 1 мм² диафиза бедренной кости приходится в среднем 1.82 канала. Относительная площадь каналов остеонов составляет 20-30%. В каналах остеонов располагаются мелкие кровеносные сосуды и нервные стволики. Между остеонами располагаются вставочные (интерстициальные) пластинки, которые идут в различных направлениях; они представляют собой остатки старых, подвергшихся разрушению остеонов. Слой внутренних окружающих пластинок на границе с костномозговой полостью не бывает сплошным, так как через него проходят многочисленные сосудистые каналы. Всю толщу диафиза пронизывают питательные каналы, которые начинаются на поверхности кости небольшими отверстиями. По питательным каналам проходят сосуды и нервы.

 

Окружающие костные пластинки и остеоны имеются также в компактном веществе эпифизов трубчатых костей и кортикальном слое губчатых костей. Из остеонов построены перекладины (трабекулы) губчатого вещества. Последние расположены не беспорядочно, а ориентированы в определенном направлении, соответственно главным траекториям напряжения в кости. Костный материал концентрируется соответственно линиям наибольшего растяжения и сжатия; при этом достигается минимальная затрата вещества. Следовательно, характер расположения трабекул в губчатом веществе отвечает тем условиям, в которых находится данная кость.

В позвонках сила растяжения и сжатия направлены перпендикулярно верхней и нижней поверхностям тела позвонка. Этому отвечает преимущественно вертикальное направление перекладин в губчатом веществе. В проксимальном эпифизе бедренной кости выражены дугообразные системы перекладин, которые передают давление с поверхности головки кости на стенки диафиза. Имеются также трабекулы, передающие силу тяги мышц, прикрепляющихся к большому вертелу. Для пяточной кости характерны радиально идущие перекладины, распределяющие нагрузки по поверхности пяточного бугра, на который опирается стопа. В местах наибольшей концентрации силовых траекторий образуется компактное вещество. На распилах костей видно, что компактное вещество утолщается в участках пересечения силовых линий с поверхностью кости. Следовательно, можно рассматривать компактное вещество как результат сжатия губчатого, и наоборот, губчатое вещество рассматривать как разреженное компактное.

Все сказанное позволяет принять положение о функциональной обусловленности строения костей, которая проявляется как в микроскопическом строении костной ткани, так и в конструкции целостной кости Немецкий исследователь F.Pauwels описывает следующим образом формообразующее действие механических напряжений на примере бедренной кости. При нагруженности кости, связанной суставами с другими костями, результирующая сил, действующих на кость, не совпадает с ее осью. Поэтому кость подвергается не только давлению, но также изгибу. При этом на одной стороне кости действуют напряжения сжатия, а на другой - напряжения растяжения. Напряжение на стороне сжатия кости превышает таковое на стороне растяжения. В зависимости от величины напряжения происходят отложение, аппозиция, или рассасывание, резорбция, кости. Таким образом, напряжение регулирует перестройку костной ткани.

Положение о функциональном приспособлении кости не следует, однако, понимать в том смысле, что форма и строение кости целиком определяются внешними условиями. Если вырезать у куриного эмбриона кусочек бедренной кости и поместить его в питательную среду, то будет формироваться бедренная, и только бедренная кость, хотя процесс ее образования и остается незавершенным. Это свидетельствует о том, что в развитии кости играет роль также генетическая программа.

Чтобы закончить общую схему строения кости, остановимся на ее кровоснабжении и иннервации. Артерии, питающие кость, берут начало от близлежащих артерий и проходят по питательным каналам в костномозговую полость, где обеспечивают кровоснабжение костного мозга. Мелкие артерии начинаются от сосудов, разветвляющихся в надкостнице, и проходят в прободающих каналах и каналах остеонов. Эти сосуды анастомозируют с артериями костномозгового канала, благодаря чему устанавливается связь между сосудами надкостницы и костного мозга. Артерии, снабжающие диафизы и эпифизы трубчатых костей, в зрелом возрасте связаны многочисленными анастомозами, образуя единую систему внутрикостных сосудов.

Кости пронизаны многочисленными нервами. В надкостнице образуются хорошо развитые нервные сплетения, имеется большое количество чувствительных нервных окончаний. Внутрикостные нервы проходят в питательных каналах и каналах остеонов. В костном мозге обнаружены нервные сплетения, окружающие кровеносные сосуды.

Развитие и возрастные изменения костей

В эволюции скелета у хордовых выделяют три главных этапа. Бесчерепные (ланцетник) имеют перепончатый скелет, построенный из соединительной ткани. У низших рыб (акул, осетровых) скелет полностью или преимущественно хрящевой. У высших рыб происходит становление костного скелета, который более совершенен в механическом отношении. Эти три этапа повторяются в онтогенезе млекопитающих и человека.

На 5-й неделе внутриутробного развития человека его скелет представлен хордой и сгущениями эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы в сегментах тела и зачатках конечностей. Эта стадия носит название бластемной и быстро переходит в хрящевую. Образуются миниатюрные хрящевые модели будущих костей. В некоторых частях скелета (свод черепа, лицевой скелет, ключица) хрящ не образуется, а мезенхима претерпевает структурную перестройку, предшествующую возникновению кости. Следовательно, кости могут образовываться как путем замещения хряща, так и непосредственно в соединительнотканном матриксе. В соответствии с этим различают два вида костеобразования: перепончатый остеогенез и хрящевой остеогенез. Окостенение начинается на 6-7-й неделе развития эмбриона.

При перепончатом остеогенезе клетки мезенхимы объединяются в группы в тех местах, где располагаются кровеносные капилляры, соединяются между собой отростками и дифференцируются в остеобласты; последние начинают производить органический матрикс костной ткани, который подвергается кальцификации. Остеобласты, замурованные в межклеточном веществе, превращаются в остеоциты. Скопления костной ткани сначала существуют в виде небольших балок, трабекул. Трабекулы растут в радиальном направлении и соединяются друг с другом, в результате чего образуется первичная губчатая кость.

При хрящевом остеогенезе различают два вида окостенения: перихондральное и эндохондральное (энхондральное). Перихондральное окостенение начинается на периферии хрящевых диафизов будущих трубчатых костей. В надхрящнице появляются остеобласты, которые продуцируют ретикулофиброзную кость. Как и в случае перепончатого остеогенеза, образуются трабекулы, которые сливаются между собой и формируют перихондральное костное кольцо вокруг диафиза. Надхрящница при этом превращается в надкостницу.

Эндохондральное окостенение происходит в глубине хрящевого диафиза. Остеобласты проникают сюда вместе с кровеносными сосудами, которые врастают в хрящ и разрушают его. Разрастающиеся тяжи костных клеток формируют на месте внутренних слоев хряща типичное губчатое вещество кости. Одновременно с образованием кости - ее аппозицией, происходит противоположный процесс разрушения - резорбция кости, в котором участвуют остеокласты; в результате этого появляются первичные костномозговые полости. Во внутриутробном периоде вся внутренняя часть диафизов занята первичной губчатой костью. Позднее периферическая часть губчатого вещества замещается компактным веществом, а в центре диафиза происходит рассасывание трабекул и образуется вторичная костномозговая полость. Формирование типичного трубчатого диафиза завершается после рождения. Эмбриональная ретикулофиброзная костная ткань перестраивается при этом в пластинчатую.

Эпифизы трубчатых костей окостеневают эндохондральным способом. Короткие губчатые кости сначала развиваются эндохондрально, а когда процесс достигает поверхности кости, то к этому присоединяется периостальное окостенение, за счет которого образуется наружный компактный слой.

Островки костной ткани, появляющиеся в перепончатой основе или хряще, получили название центров, или точек, окостенения. Они закладываются в определенных местах, в определенные сроки и в определенной последовательности. Большинство костей имеет по несколько центров окостенения. В зависимости от времени появления их подразделяют на первичные и вторичные. Первичные центры закладываются в диафизах трубчатых костей и многих губчатых и смешанных костях в первой половине внутриутробного периода. Раньше всех (в конце 6-й или в начале 7-й недели) появляется центр окостенения в теле ключицы. Почти одновременно начинается окостенение нижней и верхней челюстей. На 8-й неделе закладываются центры окостенения в диафизах плечевой, лучевой, бедренной и локтевой костей, несколько позднее - в скуловой, височной, слуховых, лобной и небной костях, лопатке, диафизах большеберцовой и малоберцовой костей, дистальных фалангах кисти, сошнике и верхней части затылочной чешуи. После 8-й недели появляются точки окостенения в диафизах проксимальных и средних фаланг кисти, пястных и плюсневых костей, фалангах стопы, позвонках, ребрах, остальных костях черепа и тазовой кости.

 

Таким образом, можно вывести следующие закономерности процесса окостенения:

1. В перепончатой основе окостенение начинается раньше, чем в хряще.
2. Окостенение скелета происходит в кранио-каудальном направлении.
3. В черепе окостенение распространяется от лицевого отдела к мозговому.
4. В свободных конечностях окостенение идет от проксимально расположенных звеньев к дистальным.

Вторичные центры окостенения образуются в эпифизах трубчатых костей в самом конце внутриутробного периода или в первые месяцы и годы после рождения. В возрасте 8-9 лет начинается новая вспышка окостенения. В это время появляется ряд точек окостенения в отростках, мышечных буграх и гребнях костей. Эти точки окостенения называют добавочными, за их счет происходит окончательное моделирование костей. Добавочные точки окостенения могут появляться до 17-18 лет. По мере окостенения хрящ эмбрионального скелета все больше и больше замещается костной тканью. Однако в трубчатых костях длительное время сохраняются эпифизарные хрящи, соединяющие эпифизы с диафизом. Часть диафиза, примыкающая к эпифизарному хрящу, называется метафизом. За счет эпифизарных хрящей происходит рост кости в длину. Образование кости происходит на стороне хряща, которая обращена к метафизу. Поэтому при повреждении метафиза может нарушаться рост кости.

С наступление полового созревания эпифизарные хрящи истончаются и замещаются костной тканью, в скелете образуются синостозы. Первыми синостозируют дистальный эпифиз плечевой кости и эпифизы пястных костей. Образование синостозов завершается к 22-24 годам.

Наблюдаются значительные индивидуальные различия в темпах окостенения. Вследствие этого «костный возраст» ребенка, о котором судят по числу имеющихся центров окостенения и по стадиям их развития, не всегда совпадает с паспортным возрастом. Одни дети на 1-2 года опережают по окостенению средние показатели, другие на 1-2 года отстают. Начиная с 9 лет, отчетливо выявляются половые различия окостенения, девочки опережают мальчиков. Рост тела в длину завершается у девушек в основном в 16-17 лет, у юношей - в 17-18 лет, после этого прирост длины тела составляет не более 2%. Окостенение и синостозирование костей тесно связано с их минерализацией. При быстром росте в периоде полового созревания содержание минеральных солей в костях снижается, а завершение синостозов сопровождается увеличением минерального компонента.

Развитие и рост скелета, как и организма в целом, регулируется генетическими, гормональными и средовыми факторами. Формирование костей скелета контролируется функцией ряда эндокринных желез. Гормоны щитовидной железы способствуют эндохондральному окостенению. Гормон роста, вырабатываемый гипофизом, (соматотропин) ускоряет рост костей в длину; следствием избыточного его количества является гигантизм, при недостатке гормона человек становится карликом. Гормоны половых желез действуют на ростовые зоны костей, способствуя образованию синостозов в период полового созревания.

С завершением синостозирования скелет достигает относительной стабильности. Если в детском и юношеском возрасте превалировали процессы аппозиции, то в зрелом возрасте устанавливается равновесие между аппозицией и резорбцией. Однако это не означает, что в скелете не происходит никаких изменений. Возможность роста костей в толщину сохраняется за счет поднадкостничного отложения костного вещества и некоторых других процессов. Кости отличаются большой пластичностью. При изменяющихся условиях действия на кость различных сил (при физических нагрузках, тренировках) происходит перестройка кости (ремоделирование): увеличивается или уменьшается число остеонов, изменяется их расположение. Установлено, что увеличение нагрузки вызывает рабочую гипертрофию костей, которая выражается в расширении диафизов нагруженных костей, утолщении компактного вещества. Изменяется и губчатое вещество, приобретая крупноячеистый вид. При переходе от физического труда к сидячему наблюдались изменения строения костей в направлении, противоположном описанному.

В пожилом и старческом возрасте в костях наблюдается преобладание процессов резорбции. В трубчатых костях происходит рассасывание костного вещества на внутренней поверхности диафиза, в результате чего расширяется костномозговая полость. Вместе с тем происходит отложение костного вещества на внешней поверхности диафиза, под надкостницей. Костеобразование, однако, лишь частично компенсирует потерю костного вещества.

При старении в различных частях скелета происходит разрежение кости - остеопороз. Прочность костей при этом уменьшается. Нередко наблюдаются костные выросты - остеофиты в местах прикрепления связок и сухожилий, по краям суставных поверхностей.

 

Старение скелета представляет индивидуально изменчивый процесс: у одних людей признаки старения появляются в возрасте 30-40 лет, у других - только в 60-70 лет, а иногда и позже. Исследования, проведенные на близнецах, показали, что признаки старения скелета имеют высокую степень наследственной обусловленности. Для показателей старения костей кисти доля наследственных влияний составляет 88% у женщин и 74% у мужчин. Признаки старения скелета больше выражены у женщин.

12Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: