 |
Родина одомашнивания хорька.
|
|
|
|
РЕФЕРАТ
На тему
Некоторые аспекты одомашнивания хорька (Mustela furo).
Выполнил студент 2 курса
Плетенев А.А.
Введение
Домашний хорек (Mustela furo) представитель семейства Куньихотряда Хищники в настоящее время достаточно активно используется человеком в качестве домашнего питомца, источника меха, лабораторного животного, также в ряде стран остается традиция применения хорька в охоте на кролика и, в меньшей степени, как истребителя грызунов. Необходимо отметить, что если исключить последние полтора столетия, то среди несоциальных хищников фактически только хорек и кошка (Felis silvestris) были успешно одомашнены человеком. Нужно различать термин одомашнивание (доместикация/domestication) от приручения дикого животного и использования его в своих целях (tame). В первом случае человек контролирует размножение животного и работает исскуственный отбор, во втором – нет. Если подробности одомашнивания кошки во многом известны, то касательно хорька существует больше вопросов, чем ответов. Не известно ни место, ни время одомашнивания, точно даже не определен предок хорька. Кроме того, существуют методологические проблемы различения Mustela furo от его ближайших родственников обыкновенного(лесного, черного)хорька Mustela putorius и степного хорька Mustela eversmanni. При этом современных научных работ, пытающихся комплексно ответить на все эти вопросы, очень немного. Чуть ли не единственным исключением является масштабная обзорная статья Боба Черча (Church 2007), в которой он попытался объединить все известные на сегодняшний момент факты, связанные с данной темой. Мой реферат является результатом критического анализа этой работы, источников, на которые она ссылается, а также новейших данных, в нее не попавших.
|
|
|
Родина одомашнивания хорька.
При определении родины одомашнивания главными источниками конечно же являются исторические документы и палеонтологическая хроника. В случае хорька и с тем и другим возникают проблемы.
В популярных книжках о хорьках его родиной доместикации называют Египет (Dustman 2001, Harding 1915). При этом единственным аргументом для такого утверждения является цитата из работы Geographica греческого историка Страбона, где он упоминает о «ливийских хорьках», с помощью которых охотились на кроликов в Испании. В те времена Ливией называлась вся северо-западная Африка, и в любом случае Египта не включала. Египет не годится для родины хорька по многим другим причинам. Его климатические условия (низкая влажность и высокие температуры) не подходят для обитания ни обыкновенного, ни степного хорька. В настоящее время на его территории данные виды не встречаются, нет также палеонтологических данных, что они раньше там обитали. Поэтому в Египте просто негде было взять дикого хорька для одомашнивания. Кроме того, чем хороша египетская культура для исторического биолога – это страстью египтян к мумификации и обожествлению животного мира. В настоящий момент найдены мумифицированные собаки, кошки, мангусты, а также представители семейства Куньих выдра и ласка (Church 2007). Хорьков среди них нет, нет также бога, посвященного хорьку или, соответсвующего этому животному иероглифа. Поэтому нет никаких оснований считать родиной домашнего хорька Египет. Нужно также иметь в виду, что, возможно, Страбон, упоминая о ливийских хорьках, цитировал Геродота (см. ниже).
Первые возможные упоминания о домашнем хорьке в исторических летописях относятся к древним грекам (VI век до н.э., см. ниже). Но если говорить о достаточно достоверном самом раннем упоминании, то, похоже, им является труд, датированный 622 годом н.э., архиепископа, ученого, а впоследствии и святого, Исидора Севильского, том 12 о зверях и птицах Этимологии (Ernest 1912 ). В нем, дается краткое описание (морда мыши и длинное тело) животного, по описанию похожего на хорька, упоминается о двух его формах: живущего в лесу и в доме. Также упоминается, что он питается змеями и мышами.
|
|
|
В первом столетии нашей эры, о домашних животных, с помощью которых охотились на кроликов в Испании и прилегающих территориях, упоминают Страбон и Плиний Старший. Никакого описания животного при этом не приводится, однако Страбон описывает технику охоты на кролика, которая очень напоминает таковую с использованием хорька.
Главная проблема более ранних греческих исторических документов в том, что они приводили очень мало подробностей внешнего вида животного, при этом в ряде случаев они пользовались неодинаковыми названиями зверька, внося еще большую сумятицу. Так в баснях Эзопа (560 лет до н.э.) упоминается о «хорьке» живущем в доме и охотившемся на мышей. Геродот в четвертом томе Истории (400 год н.э.) использует другой термин, он упоминает о диких животных Ливии, которые похожи на «ласок города Тартесс» (порт испанского побережья). Такая приуроченность термина к конкретному месту может указывать на то, что это был центр разведения данных животных. Однако термин «ласка» в то время был общим для всех куньих и им подобных и возможно, что имелась ввиду генета, которую и сейчас африканские народы приручают для ловли грызунов. Примерно в то же время, что и Геродот, Аристофан в своих сатирических пьесах описывает животного, которое ворует мясо, охотится на мышей и воняет, при этом он использует другое название животного. Боб Черч считает, что, так как пьесы назначались для широкой общественности, это животное должно было, по крайней мере, активно приручаться греками. Однако, по моему мнению, упоминание в пьесах может свидетельствовать только о том, что греки достаточно хорошо знали это животное и часто с ним сталкивались. Помимо одомашнивания, хорек мог быть хорошо знаком греческим обывателям как вредитель домашней птицы. Аристотель, используя тот же термин, что и Аристофан, в своем труде История животных (355 до н.э.) упоминает о зверьке в двух состояниях: диком и прирученном. Таким образом, если животное, которое упоминают Аристотель и Аристофан, - это хорек, то уже в четвертом веке до нашей эры, существовала его одомашненная или, по крайней мере, прирученная форма. Среди свидетельств об одомашненном хорьке, не связанных со Средиземноморьем, стоит отметить упоминание о дарении «хорька», который «является искусным ловцом мышей», персиянами китайцам в 638 г. н.э. (Wright J. 2006), а также сведения об использовании хорьков Чингис-Ханом.
|
|
|
Таким образом, наиболее ранние, однако нечеткие, свидетельства одомашнивания хорька дают греки. В то время распространение кроликов в Европе ограничивалось Иберийским полуостровом, поэтому, похоже, единственным возможным использованием хорька в большей части Средиземноморья являлась ловля грызунов-вредителей. В связи с этим Боб Черч предлагает следующую версию доместификации хорька, которая фактически воспроизводит путь одомашнивания кошки в Египте. Улучшение технологий сельского хозяйства, специализации ряда колоний на производстве зерна, привело к появлению у развитых народов Средиземноморья больших объемов зерна для хранения, которые необходимо было охранять от грызунов. В Египте эту роль взяла на себя кошка, одомашненная около 1600 лет до н.э. Но по экономическим и религиозным причинам египтяне всеми путями препятствовали вывозу кошек, а если это происходило, всеми силами старались вернуть их обратно. Поэтому грекам или финикийцам, знающим технологию защиты зерна египтянами, но, не имеющим североафриканской кошки на своей территории (европейская дикая кошка приручению не поддается), пришлось подыскивать на эту роль местное животное, которым и стал хорек – скорее всего Mustela putorius, так как именно он был широко распространен в Средиземноморье. Боб Черч предполагает, возможность того, что доместикация шла паралельно на широкой территории, с возможными центрами активности в западном Марроко (ливийские хорьки) и классической Греции. Время активной доместикации предлагается 500 г. до н.э - 70 г. н.э.
|
|
|
На мой взгляд, главная проблема этой версии в том, что Черч не предствил никаких свидетельств, того, что греки или финикийцы активно использовали хорьков для защиты складов с зерном. Очевидно, что в этом случае должны были быть какие-то бытовые записи по этому поводу купцов или хозяинов складов: учет хорьков, их продажа/покупка. Также должно было быть описание технологии, так как использование хорька в охране складов с зерном – это нелегкое занятие: хорек с одной стороны должен иметь полную свободу, с другой, не должен убежать, ведь, в отличие от кошки, пролезть он может в любою щель. Надо отметить, что все задокументированные исторические свидетельства использования домашнего хорька, включая эпоху Средневековья, сводились к охоте на кроликов. О других способах использованиях хорька есть только косвенные свидетельства, связанные с тем, что о домашних хорьках упоминалось в местах, где кроликов не было, а также упоминания того факта, что хорек может поймать мышь.
Конечно, существует вероятность, что с проникновением кошки в Европу после завоевания Римом Египта, она быстро вытеснила хорька в качестве ловца мышей, поэтому свидетельств такого использования и не осталось. Однако мне кажется более вероятной версия, что хорек изначально приручался для охоты на кроликов и других норных животных. Заметим, что в этой роли он может использоваться, даже если является частично прирученным. Страбон, описывая охоту с хорьком, упоминает надевание на него намордника, что может свидетельствовать об опасности хорька для человека. Надо также отметить, что и Плиний и Страбон упоминают о хорьках (если конечно это были хорьки), в качестве главного инструмента борьбы с кроличьей напастью. Таким образом, уже тогда в Испании и прилегающей территории кролики наносили серьезный вред сельскому хозяйству, поэтому использование хорьков для охоты на кроликов должно было приобретать в этой местности массовый и структурный характер. Это как раз и предполагает целенаправленное разведение, обучение и последующий отбор животных. Надо отметить, что в отличие от Средневековья во времена Римской Империи охота на кролика с помощью хорька было занятием простолюдина, а не забавой элиты. Возможно, что с этим связано редкое упоминание этого зверя. Если хорек и использовался как ловец мышей, то это было побочным применением, которое, скорее всего, ограничивалось жилым помещением. Трудно себе представить, чтобы хорьку предоставлялась свобода перемещения по большим территориям: этот зверек не является территориальным, непоседлив и представляет опасность для домашних птиц.
|
|
|
Конечно же, вопрос места и времени доместикации значительно бы прояснился, если бы у исследователей были палонтологические и археологические свидетельства. Однако наиболее ранние известные на настоящий момент останки домашнего хорька датируются 13 веком и найдены в бельгийском замке. На тот момент существуют уже многочисленные исторические свидетельства активного использования хорька в Европе (летописи, упоминания в законах, рисунки). Поэтому отсутсвие более ранних останков во многом объясняется тем, что археологи не уделяли должного внимания скелетным фрагментам маленьких животных, так как их обработка и идентификация сопряжена с большими сложностями.
Однако помимо человеческого фактора существует и более фундаментальная проблема, связанная с тем, что морфологические различия скелета (черепа) домашнего хорька и его дикого предполагаемого предка, очень незначительны. Дополнительную сложность предстваляет маленький размер зверька. Поэтому, по фрагменту черепа (обычно лучше всего сохраняется затылочный отдел) фактически невозможно различить дикого и домашнего хорька. Но и по целому черепу сделать это очень непросто. Как будет показано ниже, существует большая индивидуальная вариабельность размера и формы черепа, как у домашнего, так и дикого хорька.
Морфологические и физиологические различия между Mustela furo и Mustela putorius.
Исследования, посвященные сравнению различных одомашненных млекопитающих и их диких предков, пришли к выводу, что процесс доместикации приводит к похожим изменениям вне зависимости от таксономического положения и связаны во многом с задержкой взросления особи, остановки онотогенеза на ювенильной стадии. Если говорить о физиологических и морфологических аспектах, то здесь можно выделить следующие изменения: ювенилизация черепа (снижение размера и изменение формы на менее вытянутую), изменение окраски (увеличение числа альбиносов, депигментация), увеличения числа выводка, повышение частоты эструса у самки. В целом у домашнего хорька в той или иной мере проявляются все эти изменения. Так среднее количество приплода у него составляет 8 детенышей, по сравнению с 6 у обыкновенного хорька, наблюдается два эструсса за сезон по сравнению с одним у обыкновенного хорька (Hayssen et al. 1993).
Сравнение черепа дикого и домашнего хорька выявило снижение объема черепной коробки у последнего в среднем на 15%-20%. У домашней кошки произошло похожее по масштабу снижение размера черепа. С учетом того, что габариты домашнего хорька по-крайней мере не меньше чем у его дикого родственника, произошло и снижение коэффициента энцефализации (отношение массы мозга к массе тела), что является косвенным свидетельством уменьшения интелектуальных способностей. Снижение объема мозга произошло главным образом за счет переднего отдела. Если говорить о морфологических особенностях черепа домашнего хорька, то наиболее серьезным из них считается ширина посторбитального сужения черепа, которое у него значительно выраженнее, чем у обыкновенного хорька. Как показало проведенное на территории Великобритании масштабное исследование популяций Mustela Putorsis и живущих в дикой природе уже несколько веков Mustelo furo у домашнего хорька усредненный по популяции показатель ширины посторбитального сужения реально значимо меньше, чем у его дикого родственника (Birks and Kitchener 1999). Но у домашнего хорька существует значительный разброс в ширине посторбитального сужения и где-то половина его популяции перекрывается по этому показателю с Mustela Putorsis. Очевидно, что на параметры черепа влияет не только генетика, но также диета и другие внешние условия. Поэтому вполне возможно, что, вернувшись в дикую природу, Mustelo furo потерял ряд морфологических особенностей, которые были вызваны выращиванием в домашних условиях, в частности стало менее выраженным посторбитальное сужение. Существуют и другие особенности черепа домашнего хорька, в частности больший половой диморфизм. Но в целом по одному черепу тяжело достоверно различить Mustela Putorsis и Mustelo furo.
Как показало британское исследование, о котором говорилось выше, окраска меха намного лучше подходит для различения Mustela Putorsis и Mustelo furo. Во-первых, среди домашнего хорька намного чаще встречаются альбиносы. Существуют исторические свидетельства, что в Средние века человек активно поддерживал линию альбиносов, считая ее ценной. Во-вторых, у большинства особей в той или иной степени проявляется депигментация, в основном на морде, горле, груди, кончиках лап (Birks and Kitchener 1999). Считается, что из-за депигментации, которая конечно касается не только меха, но и различных тканей, у домашнего хорька существуют проблемы со зрением, слухом, нервной системой. Надо отметить, что до 20 века, когда начали активно использовать новые технологии разведения, полиморфизм в окраске домашнего хорька был невелик.
Необходимо отметить, что, скорее всего, существовала определенная специфика искусственного отбора, которому до последнего времени подвергался хорек. Так как человеку хорек был нужен, чтобы охотиться на кроликов, а адаптации Mustela Putorsis как раз и были заточены на охоту за норными животными, то никаких морфологических изменений для улучшения этой функции от него не требовалось. Наоборот, изменение размера или формы хорька, скорее всего, снижала бы его охотничьи навыки и отбраковывалось бы человеком. Возможно поэтому, долгое время не проявлялся один из признаков домашнего животного, о котором упоминалось выше, а именно укорочение морды. Очевидно, что это бы снизило охотничьи навыки. Интересно, что, когда в двадцатом веке хорьков начали разводить как источник меха и как домашнего питомца, были получены тупомордые и короткотелые линии животных.
В тоже время, очевидно, что главным признаком, по которому человек отбирал хорьков при разведении, как и в случае других домашних животных была толерантность к человеку, так как это значительно облегчало как саму охоту, так и содержание и разведение. Как уже было сказано, физиологически это достигается путем затормозки взросления особи, его ювенилизации. В связи с этим неудивительно, что наибольшие различия между домашним и обыкновенным хорьком связаны с поведением.
Различия в поведении Mustela Putorsis и Mustelo furo.
Чтобы адекватно оценить различия в поведении Mustela Putorsis и Mustelo furo необходимо, чтобы у особей того и другого вида был одинаковый опыт общения с человеком. Можно конечно проводить эксперименты с животными, выловленными из дикой природы (дикие представители Mustelo furo с очень маленькой долей гибридизации встречаются например на ряде британских островов), однако это сопряжено с большими издержками по приручению. Легче сравнивать поведение особей двух видов, выращенных в лабораторных условиях. Именно по этому пути пошел Тревор Пул, когда в 70-ых годах прошлого века провел серию экспериментов между представителями Mustela Putorsis, Mustelo furo и гибридами двух этих видов (Poole 1972a и Poole 1972b). Правда среди Mustela Putorsis только одна особь была выращена в лабораторных условиях. Проблема заключалась в том, что разводить Mustela Putorsis в лабораторных условиях из-за их дикого нрава оказалось тяжело, что само по себе характерно. Намного легче было скрещивать диких самцов Mustela Putorsis с самками обыкновенного хорька и потом выращивать последних в лабораторных условиях. Любые различия в поведении Mustelo furo и гибридов в этом случае очевидно должны были быть связаны с генами Mustela Putorsis. Отсутсвие же различий интерпретировать надо более осторожно.
Тревор Пул получил следующие результаты. Во-первых, несмотря на то, что гибридных хорят в первые месяцы после рождения выращивали при активном участии человека (кормление, взятие на руки), а их мать была приучена к общению с людьми, у них все равно вырабатывался страх перед человеком. Если же изъять хорят у матери до открытия ими глаз, то страх перед знакомым человеком пропадал (именно с такими гибридными особями проводились дальнейшие эксперименты). Тревор предположил, что такой результат связан с процессом импринтинга человека в качестве родителя. У домашнего хорька, в случае, если они достаточно часто контактируют с людьми, страх перед человеком (знакомым или незнакомым) не вырабатывается, даже если они росли вместе с матерью. Также гибриды, помещенные в новую обстановку, при обследовании территории проявляли большую осторожность, чем домашние хорьки.
Во-вторых, в эксперименте, где хорькам предьявляли периодически повторяющийся раздражающий звуковой сигнал, Mustela Putorsis и гибриды продемострировали привыкание к стимулу через несколько минут, а интенсивность реакции домашних хорьков оставалась постоянно высокой все 40 минут эксперимента. То есть домашние хорьки проявляли реактивность поведения, свойственную ювенильным особям.
В-третьих, в эксперименте, где пары хорьков (одного вида или разных) ссаживались друг с другом, и оценивалась степень агрессивности их взаимодействия, оказалось, что уровень агрессии не зависит от вида животного, а только от того, знакомы ли особи. В целом высокий уровень агрессии между самцами подтверждают и заводчики домашних хорьков. И хотя в ряде популярных книг домашних хорьков называют социальными животными, под этим не так много оснований. Дикие домашние хорьки Новой Зеландии (правда, хотя это часто не упоминается, в реальности можно говорить о известной доли гибридизации с Mustela Putorsis перед интродукцией) ведут одиночный образ жизни и проявляет похожее на Mustela Putorsis территориальное поведение (Norbury and Norbury 1998). Эксперименты в других работах показали, что у хорьков в целом сохранились основные охотничьи инстинкты, наблюдаемые у их диких родственников (Apfelbach A and Wester U 1977).
Таким образом, поведенческие эксперименты подтверждают предполагаемую логику исскуственного отбора домашних хорьков на ювенилизацию поведения: пропадает страх перед новыми субьектами и объектами, в том числе и человеком, наблюдается реактивность поведения. При этом, человеку было необходимо сохранение охотничьих инстинктов хорьков, это должно было ограничивать степень ювенилизации поведения.
Было замечено, что домашние хорьки с ярко-выраженной белой головой, грудкой или кончиком носа проявляет наилучшую приручаемость и послушание. Это неудивительно в свете результатов проведенного в Новосибирске Дмитримем Беляевым 40-летнего эксперимента по отбору серебристо-черных лисиц на приручаемость (Belyaev 1979). Помимо поведенческих с лисицами произошел ряд морфологических изменений, среди которых было и появление белых пятен. В настоящее время существует следующее объяснение данному феномену, предложенное Беляевым и его коллегами: осуществляя отбор на приручаемость, человек в действительности осуществляет отбор по гену Star, который отвечает за нейрогормональное регулирование раннего онтогенеза животных и вызывает как задержку в развитии на ювенильной стадии, так и депигментацию (Belyaev et al. 1981).
Казалось бы, ответы на все вопросы доместикации хорька, рассмотренные выше, могли бы дать генетические исследования. Однако в реальности они пока не смогли дать ни одного четкого ответа.
|
|
|
