 |
Генетические исследования.
|
|
|
|
В предыдущих разделах работы неявно предполагалось, что родственником домашнего хорька является Mustela Putorsis, что выводилось из факта, что доместикация хорька, скорее всего, проходила в Европе или Северной Африке, где не встречается степной хорек, а также большей сходностью окраски и ряда (однако не всех) морфологических признаков.
Подтверждается это и тем, что домашний хорек имеет тот же кариотип, что и Mustela Putorsis с совпадающими формой и количеством хромосом, а именно 40 хромосом в диплоидном наборе. У степного хорька Mustela eversmanni в диплоидном наборе всего 38 хромосом, столько же, сколько предполагается у предка всех куньих (Graphodatsky et al. 2002). Считается, что при появлении куньих произошло слияние двух хромосом гаплойдного набора, в результате количество хромосом уменьшилась с 40 до 38. У обыкновенного хорька произошла обратная транслокация и восстановление 40 хромосом. Подобные Робестсоновские транслокации известны для многих видов млекопитающих, в том числе и для человека, они фактически не изменяют геном и фенотип, правда,могут приводить к повышенной смертности среди потомства.
Сходность кариотипов не доказывает, что Mustela Putorsis является изначальным предком домашнего хорька. Существует маленькая вероятность, что обратная транслокация произошла уже после его доместикации, тогда его предком мог быть и ustela eversmanni. Но более реалистичная альтернатива – это происхождение домашнего хорька от Mustela eversmanni или от гибрида Mustela Putorsis и Mustela eversmanni, после чего произошла активная гибридизация «первичного» домашнего хорька с Mustela Putorsis. В этом случае, несмотря на то, что первично вид имел 38 хромосом, уже через несколько скрещиваний (в этот переходный период будет наблюдаться повышенная смертность потомства) с Mustela Putorsis ее потомки приобретут кариотип с 40 хромосомами.
|
|
|
Кто бы ни являлся изначальным предком хорька, можно утверждать с большой уверенностью, что обыкновенный хорек на каком-то этапе привнес значительный вклад в геном нынешних особей обыкновенного хорька. Влияние же на генофонд Mustela furo степного хорька либо носило спорадический характер, либо происходило в далекой древности, иначе в популяции домашнего хорька присутствовало бы значительное количество особей с 38 хромосомами.
Как уже стало понятно, все три вида Mustela furo, Mustela Putorsis и Mustela eversmanni могут скрещиваться между собой, давая фертильное потомство. Существуют свидетельства, что в прошлом человек не раз предпринимал попытки скрещивания домашнего хорька и с обыкновенным и степным хорьком для улучшения охотничьих навыков. Это значительно затрудняет, если вообще не делает невозможным, построение филогенетического дерева между тремя видами. Что реально, может дать филогенетический анализ – это ответить на вопрос, к кому домашний хорек генетически ближе, а также является ли популяция Mustela furo генетически отличимой от двух своих родственников.
Для ответа на эти вопросы в идеальном случае необходимо провести филогенетический анализ на основе материала из, по крайней мере, десятков особей каждого вида желательно из различных географических регионов. К сожалению примеров подобных исследований найти не удалось. Большинство работ, проводящих филогенетический анализ с включением трех интересующих нас видов, ставят более общую цель – построение филогенетического дерева всего семейства Куньих. При этом чаще всего используется генетической материал от одной особи каждого вида, в ряде случаев разные авторы используют для анализа генетический материал одних и тех же особей Mustela Putorsis и Mustela eversmanni. Выводы этих работ относительно родства трех интересующих нас видов очень противоречивы: в одном случае не удается с достоверным уровнем значимости различить эти виды (Kurose et al. 2000), в другом Mustela furo оказывается ближе к Mustela Putorsis (Sato et al. 2003), в третьем - к Mustela eversmanni (Kurose 2008). В работе, где строилось два дерева на основе митохондриальных и ядерных генов, в первом случае домашний хорек оказался ближе к степному, во втором - к обыкновенному хорьку (Sato et al. 2003).
|
|
|
Однако были проведены ряд работ и на основе большой выборки животных, правда в них только один или два вида были представлены широко, а остальные в небольшом количестве. Так анализ микросателитов ядерной ДНК из генома домашних хорьков американской и австралийской популяции показал существование достаточно большого количества аллелей: для различных локусов оно колебалось от 1 до 5, а среднее значение было около двух (Ernest et. al. 2012). Однако количество аллелей этих локусов оказалось значительно меньше, чем у выборки, состоящей из Mustela Putorsis и гибридов обыкновенного хорька со своими дикими родственниками (3-8, среднее значение 4.8). Это может указывать на влияние изоляции на разнообразие генома домашнего хорька.
Но наиболее масштабная работа была проведена в рамках проекта анализа британской популяции хорьков, частично о ней было сказано выше (Davison et al. 1999). Цель этого проекта изучить географическое распределение Mustela Putorsis и диких особей Mustela furo, определить генетические и фенотипические отличия. Материал для исследования собирался три года и в основном состоял из жертв на автомобильных дорогах. Таким образом, исследователям удалось получить большое количество материала из разных мест Великобритании. Также в филогенетический анализ был включен материал из особей Mustela Putorsis и Mustela eversmanni других стран, а также другие представители рода Mustela. Анализ строился на основе фрагментов митохондирального генома: гена, кодирующего цитохром b и D-петли. Оказалось, что все анализируемые особи Mustela Putorsis и Mustela furo имеют всего две аллели по гену цитохрома b, различающиеся всего одной заменой нуклеотидной пары. В первый гаплотип входят только британские особи с фенотипом Mustela Putorsis. При этом в приграничных к первому гаплотипу областях присутствуют особи со вторым гаплотипом, но с фенотипом Mustela Putorsis. При удалении от области первого гаплотипа, фенотип обыкновенного хорька пропадает и все больше заменяется на фенотип домашнего хорька. Авторы сделали предположение, что первый гаплотип принадлежит Mustela Putorsis, а второй - Mustela furo. Самцы обыкновенного хорька, которые активнее самок при расселении, проникают на территорию домашнего хорька и скрещиваются с его самками. В результате, митохондриальный геном, который достается потомству от матери, у прилежащей популяции остается неизменным, а в ядерный геном, который и определяет фенотип, популяции диких Mustela furo привносится генетический материал обыкновенного хорька. В случае, если фенотип обыкновенного хорька является более конкурентоспособным, чем фенотип Mustela furo, ядерные гены Mustela Putorsis начинают преобладать в генотипе.
|
|
|
Если же говорить о результатах построения филогенетического дерева британской работы, то ее главный итог в том, что митохондриальные гены не подходят для анализа генетических различий между тремя видами хорьков. Помимо низких bootstep values, положение на дереве ряда особей Mustela Putorsis из других стран, а также Mustela eversmanni оказалось несоответствующим таксономии. Так обыновенный хорек из Словении попал в кладу с британскими домашними хорьками, а степной хорек из Сербии оказался ближе к российской европейской ласке Mustela lutreola, чем к степным хорькам из Монголии. В связи с этим, конечно необходим дополнительный филогенетический анализ данного материала, но уже на основе ядерных ДНК. Пока, к сожалению, этого сделано не было.
Выводы
Обзор литературы по проблеме доместикации хорька показал, что пока этот вопрос остается во многом неясным. Это связано как с недостатком занимающихся этой проблемой исследователей, так и с принципиальными трудностями, главная из которых межвидовая гибридизация между Mustela furo, Mustela putorius и Mustela eversmanni. Можно понять исследователей, которые высказывают мнение, что эти три вида, а также американский хорек Mustela nigripes и даже европейская норка составляют в действительности один вид (Marmi et. al. 2004). По крайней мере, те работы по филогенетике, которые сделаны к настоящему времени, находят очень маленькие различия в геномах пяти этих видов.
|
|
|
Зафиксированные морфологические и поведенческие отличия домашнего хорька от своих диких родственников в целом вписываются в концепцию исскуственного отбора на приручение через юнивелизацию. Однако до последнего времени человек главным образом использовал хорька для охоты на кролика. Поэтому для того, чтобы хорек сохранял охотничьи навыки, процесс юнивилизации/одомашнивания не мог зайти слишком далеко. Возможно именно поэтому, домашний хорек все-таки уступает в приручаемости и собаке, и кошке.
Список литературы.
1. Apfelbach A, Wester U., 1977. The quantitative effect of visual and tactile stimuli on the prey-catching behaviour of ferrets (Putorius furo L.). Behav Processes; 2:187–200.
2. Birks J.DS., Kitchener A.C., 1999. The distribution and status of the polecat Mustela putorius in Britain in the 1990s. In: Birks JDS, Kitchener AC, eds. London: Vincent Wildlife Trust.
3. Belyaev D.K., 1979. Destablizing selection as a factor in domestication. J Hered, Lecture.
4. Belyaev D.K., Ruvinsky A.O., Trut L.N., 1981. Inherited activation inactivation of the star gene in foxes: its bearing on the problem of domestication. J Hered, Lecture
5. Church B., 2007. Ferret-polecat domestication: genetic, taxonomic and phylogenetic relationship. In: Lewington J.H. Ferret Husbandry, Medicine and Surgery. Elsevier; 122-151.
6. Davison, A., Birks J. D. S., Griffiths H. I., Kitchener A. C., Biggins D., and Butlin R. K., 1999. Hybridization and the phylogenetic relationship between polecats and domestic ferrets in Britain. Biological Conservation; 87:155–162.
7. Dustman K.D., 2001. Ferrets: providing the best home for your ferret. Irvine: Bowtie Press.
8. Ernest B., 1912 An Encyclopedist Of The Dark Ages: Isidore Of Seville. Studies in History, Economics and Public Law Columbia University, New Yorkю
9. Ernest Н. Drazenovich T. Dalbeck L. Hawkins M., 2012. Isolation and Characterization of Microsatellite Markers in the Domestic Ferret (Mustela putorius furo), Int J Mol Sci.; 13(12):16592-7.
10. Graphodatsky A.S., Yang F., Perelman P.L., 2002. Comparative molecular cytogenetic studies in the order Carnivora: mapping chromosomal rearrangements onto the phylogenetic tree. Cytogenet Genome Res; 96:137–145.
11. Harding A.R., 1915. Ferret facts and fancies: a book of practical instructions on breeding, raising, handling and selling; also their uses and fur value. Columbus: AR Harding.
12. Hayssen V, Tienhoven A Van, Tienhoven A Van, 1993 Asdell’s patterns of mammalian reproduction: A compendium of species-specific data. Ithaca: Cornell University Press.
13. Kurose N, Abramov AV, Masuda R., 2000. Intrageneric diversity of the cytochrome b gene and phylogeny of Eurasian species of the genus Mustela (Mustelidae, Carnivora). Zool Sci
(Tokyo); 17:673–679.
14. Kurose N, Abramov AV, Masuda R., 2008. Molecular phylogeny and taxonomy of the genus Mustela (Mustelidae, Carnivora), inferred from mitochondrial DNA sequences: New perspectives on phylogenetic status of the back-striped weasel and American mink. Mammal Study; 33(1):25-33.
15. Marmi J, Lopez-Giraldez J.F., Domingo-Roura X., 2004. Phylogeny, evolutionary history and taxonomy of the Mustelidae based on sequences of the cytochrome b gene and a complex repetitive flanking region. Zool Scr; 33:481–499.
16. Norbury G.L., Norbury D.C., Heyward R.P., 1998. Space use and denning behaviour of wild ferrets and cats. N Z J Ecol; 22:149–159.
17. Poole T.B., 1972. Diadic interactions between pairs of male polecats (Mustela furo and Mustela furo X M. putorius hybrids) under standardized environmental conditions during the breeding season. Z Tierpsychol; 30:45–58.
18. Poole T.B., 1972. Some behavioural differences between the European polecat, Mustela putorius, the ferret, M. furo and their hybrids. J Zool (London); 166:25–35.
19. Sato J.J., Hosoda T., Wolsan M. et al., 2003. Phylogenetic relationships and divergence times among mustelids (Mammalia: Carnivora) based on nucleotide sequences of the nuclear interphotoreceptor retinoid binding protein and mitochondrial cytochrome b genes. Zool Sci;
20:243–264.
20. Wright J., 2006. The Ambassadors: From Ancient Greece to Renaissance Europe, the Men Who Introduced the World to Itself. Houghton Mifflin Harcourt.
|
|
|
