 |
В. Н. Шаламов. Прививочные химеры. О способах получения прививочных химер древесных растений
|
|
|
|
В. Н. Шаламов
Прививочные химеры
О способах получения прививочных химер древесных растений
В статье «Химеры у растений» («УС» № 46/2014 г. ) я обещал рассказать о способах искусственного получения прививочных химер у растений. И ниже в данной статье делаю попытку выполнения этого обещания в популярном изложении.
Вначале напомню, какое растение называется химерным, или химерой. Таким растением называется растение с генетически различными клетками, группами клеток или тканями. Все встречающие в природе химерные растения получены либо случайно из-за произошедших мутаций, либо искусственно при прививках, воздействии колхицина, различных химических мутагенов, радиации.
Все встречающиеся у растений химеры подразделяются на 3 типа. Если одна ткань (старая или новая, мутированная) находится в оболочке, состоящей из другой ткани, такая химера называется периклинальной. Если вновь возникшая ткань может лежать среди старой в форме клиновидно вдвинутого участка, такая химера называется секториальной. Если мутированная ткань содержится лишь в нескольких наружных слоях сектора, то такая химера называется мериклинальной.
Прививочные химеры образуются из выросших придаточных почек, появляющихся в месте соединения подвоя и привоя побегов. Такие прививочные химеры представляют собой смешение ткани подвоя с тканью привоя с формированием целого дерева или куста, а в некоторых случаях даже плодов. В мериклинальной прививочной химере один или более слоёв сектора клеток подвоя или привоя окружает ткань привоя или подвоя. В секториальной прививочной химере имеются сегменты ствола, состоящие из ткани привоя или из ткани подвоя, простирающиеся от места их соединения по стволу и ветвям к листьям. Листья и плоды, происходящие из почек на линии соприкосновения сегментов подвоя и привоя, могут иметь сегменты ткани подвоя и ткани привоя. Листья и плоды, образовавшиеся из почек, расположенных полностью на сегментах ткани одного подвоя, будут такими же, как и у подвоя, в то время как листья и плоды, образовавшиеся из почек, расположенных полностью на сегментах ткани одного привоя, будут такими же, как у привоя.
|
|
|
У мериклинальных прививочных химер ткань подвоя или привоя частично окружает ткань привоя и подвоя. В этом случае листья и плоды могут подвергаться таким же воздействиям, как листья и плоды секториальной прививочной химеры, некоторые из листьев и плодов могут иметь сегменты ткани обоих растений.
В качестве примера прививочной химеры переклинального типа я называл апельсин Бизария, который был получен во Флоренции ещё в 1644 году после прививки апельсина горького на цитрон. Благодаря вегетативному размножению эта химера дожила до наших 
дней. Данный апельсин имеет листья, цветки и плоды обоих родительских типов, а также смешанные плоды, сочетающие признаки обоих родителей. Следует отметить, что периклинальная химера лежит в основе образования большинства прививочных химер. Там же я указал на существование прививочных химер между мушмулой и боярышником, между грушей и айвой, между разными сортами яблони, между персиком и миндалём и рядом других древесных растений.
Здесь хочу привести пример ещё одной прививочной химеры, обнаруженной А. И. Луссом при изучении растений на Сухумской опытной станции. Он обратил внимание на пень трифолиаты (растение из семейства цитрусовых). Когда-то на ней был привит мандарин уншиу, погибший от мороза в 1924 году. Учёного заинтересовали побеги, развившиеся на месте прививки замёрзшего растения. Листья одного из них не походили ни на листья мандарина, ни на листья трифолиаты и в то же время имели признаки и тех, и других. Лист уншиу овальный, заострённый; лист трифолиаты тройчатый, состоящий из отдельных долек. Побег, который привлёк внимание учёного, имел листья цельные, тройчатые и промежуточной формы (рис. 1). К сожалению, прививки указанного побега на подвои трифолиату и мандарин погибли.
|
|
|
В своё время в создании и изучении прививочных химер древесных растений наиболее широко работал Ф. Д. Мампория на Сухумской опытной станции. Им была написана и издана в начале 60-х годов прошлого века в Сухуми книга «Вегетативная гибридизация растений».
Но, как я уже писал в первой статье, явления вегетативной (прививочной) гибридизации растений не существует. Оно ошибочно было навязано в свое время Т. Д. Лысенко, и от него уже давно отказались. Но вот сами полученные интересные химеры, размножающиеся прививкой, представляют определённую перспективу. Принимал участие в создании и изучении прививочных химер плодовых растений и известный селекционер субтропических цитрусовых культур Ф. М. Зорин, работавший на Сочинской опытной станции. Он был великий мастер прививки растений, создавший на территории станции (ныне института) несколько широко известных в мире «деревьев дружбы» с многочисленными прививками разных плодовых растений, выполненных многими мировыми знаменитостями. Ф. М. Зориным была написана и издана интересная книга о 
прививке плодовых растений, которая включала в себя и ряд способов получения прививочных химер.
В первой статье я писал, что получение прививочных химер у разных садовых растений представляет определённый интерес и для садоводов-любителей.
Во-первых, необычно иметь у себя в саду дерево или куст, на котором растут разные листья. Во-вторых, необычно иметь на этом дереве или кусте разные плоды, как родительские, так и смешанные. Интересным является и привлечение для получения таких прививочных химер разных видов или даже родов растений. Скажем, боярышник и яблоня, боярышник и груша, боярышник и рябина, рябина и яблоня, рябина и груша, ирга и груша, ирга и яблоня, ирга и боярышник, ирга и рябина и так далее. Интересно и привлечение разных сортов растений одного вида.
|
|
|
Каковы же способы получения прививочных химер у древесных растений? Самым простым представляется способ прививки почкой (глазком), но не целой, а соединённой из частей двух разных сортов или видов растений. Почку одного сорта или вида разрезают вдоль, соединяют с такой же частью почки другого сорта или вида и вставляют за кору подвоя при прививке за кору (рис. 2). Делают и так - на почке подвоя отделяют одну половину, оставляя вторую на месте.
Отделённую часть заменяют половиной почки другого сорта или вида. Можно на подвой прививать сразу вприклад две половины почек из разных сортов или видов. При удачной прививке соединенные части почек развиваются в один побег и в дальнейшем могут дать цветки и плоды, сочетающие в себе достоинства того или другого сорта или вида.
Если подобная операция проведена неудачно и побег разовьётся только из одной части почки, то прививку исправить уже нельзя. Может случиться, что обе части почки разовьются в самостоятельные побеги. В таком случае их можно срастить по способу продольной прививки. В наших условиях прививку двумя частями почек лучше всего делать при наступлении сокодвижения весной. Привитые части почек должны обязательно изолироваться от внешних воздействий полиэтиленовой плёнкой.
Другим способом получения прививочных химер может явиться продольная прививка и прививка в развилку. Для выполнения первой прививки берут два сеянца высотой 50-100 см разных сортов или видов, растущие рядом. Если прививку проводят с побегами в кроне дерева или куста, то второе растение высаживают в горшок или кадку и устанавливают на нужной высоте рядом с отобранной веткой. Каждый сеянец или побег обрезают с одной стороны снизу доверху на одну треть его толщины так, что срезы были в большей части одинаковыми. После этого сеянцы или побеги присоединяют срезанными частями, соблюдая совмещение камбиальных слоёв срезов, плотно и тщательно обвязывают полосами 
полиэтиленовой плёнки, а места, не укрытые плёнкой, тщательно обмазывают садовым варом. Для прививки в развилку подбирают одно растение, растущее в два ствола, или разветвлённую ветку в кроне дерева, а второе растение – в один ствол. Если прививку производят в кроне дерева или куста, то второе также высаживают в горшок или кадку и устанавливают на нужной высоте рядом с отобранной веткой. Оба стволика или ветку обрезают вдоль изнутри. Срез делают, как и при продольной прививке. Одноствольное растение обрезают с двух сторон и превращают как бы в пластину 4-7 мм толщиной. Подготовленный таким образом привой вставляют в развилку стволиков или веток с совмещением срезов, плотно и тщательно обвязывают полосами полиэтиленовой плёнки, а места, не укрытые плёнкой, также обмазывают садовым варом. На рис. 3 показаны сросшиеся растения через несколько лет после прививки. Указанные виды прививок делают весной.
|
|
|
При использовании указанных способов прививки площадь, образованная каллусной тканью, имеет очень значительную величину, что намного увеличивает вероятность возникновения прививочных химер. Дело в том, что придаточные почки подвоя и привоя образуются соответственно из каллусовых тканей подвоя и привоя, и только очень редко на границе каллусовых тканей подвоя и привоя в результате взаимодействия этих тканей могут возникнуть придаточные почки химеры. То есть для получения придаточной почки химеры требуется соприкосновение на очень большой длине каллусных границ подвоя и привоя. Для продольной прививки в развилку можно взять молодые сеянцы или привитые растения, достигшие 20-25 см высоты. Вначале их соединяют на протяжении 5-8 см только в нижней части. После срастания прививку постепенно делают все выше и выше, до 70 см, а потом можно сращивать и основные ветви кроны. Такую операцию можно осуществить в течение двух-трёх лет. Предназначенные к прививке сеянцы можно заранее высадить рядом.
Ещё одним способом получения прививочных химер является прививка кольцом коры. Делается это так. С двух-трёхлетнего сеянца или ветви дерева или куста в период сокодвижения снимается кольцо коры шириной 4-5 см (рис. 4). Взамен её вставляют равную по размеру кору с дерева или куста другого сорта или вида, плотно обвязывают полосой полиэтиленовой ленты. Эту операцию делают на расстоянии 20-30 см от земли или от сука, если прививку делают в кроне. Весной следующего года, когда перенесённая кора хорошо прирастёт, ветку или побег срезают выше места прививки, у самой поверхности кольца. Со временем вокруг него образуется каллус, из которого могут возникнуть прививочные химеры. Но в связи с меньшей площадью каллуса при такой прививке, по сравнению с прививками продольной и 
в развилку, вероятность возникновения химерных придаточных почек здесь ниже. Такой способ прививки для получения химерных растений наиболее часто использовал в своей работе Ф. Д. Мампория. Модификацией данного способа является пересадка многих кусков коры с одного растения на вырезанные в коре другого растения посадочные места с удалённой корой, соответствующие по конфигурации и площади пересаживаемым кускам. В этом случае куски коры могут иметь любую конфигурацию. Для увеличения вероятности получения химерных придаточных почек число пересаживаемых кусков коры должно быть значительным (рис. 5). Для примера на рис. 6 изображена придаточная химерная почка розы, из которой развился химерный побег. Получать химерные растения с помощью указанных способов можно целенаправленно, так как они достаточно просты и вполне доступны большинству садоводов-любителей. Так, я в конце 60-х - начале 70-х годов прошлого века несколько раз делал прививки составной почкой из двух половинок почек разных сортов яблони на сеянцы Ранетки 
пурпуровой. В целом было сделано не менее сотни прививок. Полное срастание произошло только в четырёх случаях.
|
|
|
Эти химерные прививки мало отличались по своим листьям от привитых сортов. Дождаться их плодоношение мне не пришлось, так как сад в 1972 году попал под снос и был уничтожен. Но подобные прививочные химерные растения часто получают и спонтанно (случайно). Для этого просто нужно внимательно следить за побегами, возникающими на границе мест прививки. При обнаружении побегов, чем-либо отличающихся от побегов материнского растения, у них желательно взять черенки, сделать их прививку либо в крону, либо на сеянец подвоя и довести до плодоношения. В противном случае такие химерные побеги могут быть очень быстро утрачены.
|
|
|
