Механизм инициации двигательного акта

Изучение процессов, определяющих выполнение моторных программ, привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по тер­минологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Могенсона (Мо§еп5оп С. е1 а1., 1980), эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбичес-ких структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является приле­гающее адро (п.асситЬепх). Его возбуждение сигналами из лимби-ческой системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ер-гических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увели­чивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг» (Конорский Ю-, 1970).

Он обеспечивает запуск различных специфических движений в со­ответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опы­том и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в нео-стриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсор­ные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движе­ний, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильт­руют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоцио­нального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоцио­нальный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно-

По Г. Могенсону, все процессы управления движением мож­но представить тремя блоками: блоком инициации движения, вклю­чающим лимбическую систему с прилегающим ядром (п.ассит-Ьепй) и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, та­ламус как посредника между ними, а также спинальные и стволо­вые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотоней­роны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управле­ние движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.

«Эмоциональный мозг» (лимбическая система) действует че­рез п.ассигпЬепз и далее через другие структуры базальных гангли­ев. «Когнитивный мозг» (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганг­лиев через таламус.

Подобная схема объясняет не только инициацию непроизволь­ных движений, врожденных форм двигательного поведения и ав-томатизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произволь­ные движения не противоречат друг другу. Произвольные движе­ния также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.

Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (ОгапИ К.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели

произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. В.С. Гурфинкель также определяет произвольное движение в свя­зи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрел­ков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что осо­бенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точ­ное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стаби­лизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу" лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.

Произвольные движения человека — это сознательно регули­руемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль ре­чевого опосредования в превращении непроизвольных импульсив­ных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что акти­вация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приво­дит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции дви­гательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызывае­мые инструкцией или внутренним побуждением человека, опос­редованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.

Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов па­мяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траек­торию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соот­ветствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстрой­ства мысленной экстраполяции траектории движения.

Таким образом, управление и контроль за движением — доста­точно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронталь­ной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому прин­ципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной ин­теграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.