И второй сигнальных систем
' Взаимодействие двух сигнальных систем выражается в явле- ;№№ элективной (избирательной) иррадиации нервных процессов между .Двумя системами. Оно обусловлено наличием связей между струк- .РУрами, воспринимающими стимулы и обозначающими их слова- чМи. Элективная иррадиация процесса возбуждения из первой сиг- ;, 257 ^7 -3341 нальной системы во вторую впервые была получена О.П. Капустник в лаборатории И. П. Павлова в 1927 г. У детей при пищевом подкреплении вырабатывали условный двигательный рефлекс на звонок. Затем условный раздражитель заменяли словами. Оказалось, что произнесение слов «звонок», «звонит», а также показ карточки со словом «звонок» вызывали у ребенка условную двигательную реакцию, выработанную на реальный звонок. Элективная иррадиация возбуждения была отмечена и после выработки условного сосудистого рефлекса на оборонительном подкреплении. Замена звонка — условного раздражителя — на фразу «даю звонок» вызывала такую же сосудистую оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы), как и сам звонок. Замена на другие слова была неэффективной. У детей переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен лучше, чем у взрослых. По вегетативным реакциям ее выявить легче, чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происходит и в обратном направлении: из второй сигнальной системы в первую. Между двумя сигнальными системами существует также иррадиация торможения. Выработка дифференцировки к первосигналь-ному стимулу может быть воспроизведена и при замене диффе-ренцировочного раздражителя его словесным обозначением. Обычно элективная иррадиация между двумя сигнальными системами — это кратковременное явление, наблюдаемое после выработки условного рефлекса.
А.Г. Иванов-Смоленский, ученик И.П. Павлова, исследовал индивидуальные различия в зависимости от особенностей передачи процессов возбуждения и торможения из одной сигнальной системы в другую. По этому параметру им выделено четыре типа взаимоотношений первой и второй сигнальных систем. Первый тип характеризуется легкостью передачи нервных процессов из первой во вторую, и наоборот; второй тип отличает затрудненная передача в обоих направлениях; для третьего типа характерна затрудненность передачи процессов только из первой во вторую; у четвертого типа затруднения передачи возникают при переходе из второй сигнальной системы в первую. Избирательную иррадиацию возбуждения и торможения можно наблюдать и в пределах одной сигнальной системы. В первой сигнальной системе она проявляется генерализацией условного рефлекса, когда стимулы, похожие на условный, с места, без обучения начинают вызывать условный рефлекс. Во второй сигнальной системе это явление выражается в селективном возбуждении системы связей между семантически близкими словами. Удобным объектом для изучения семантических связей является выработка условного оборонительного, рефлекса при подкреплении словесного раздражителя болевым. Регистрация сосудистых реакций головы и руки позволяет отдифференцировать оборонительный рефлекс от ориентировочного. После формирования условного оборонительного рефлекса предъявление разных слов вместо условного показывает, что центр безусловного оборонительного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в оборонительную реакцию тем больше, чем ближе оно по смыслу слову, использованному в качестве условного стимула. Слова, близкие условному стимулу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов головы и руки). Слова, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе семантической близости к условному, вызывают стойкий ориентировочный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение их на голове).
Семантические связи могут быть изучены также с помощью ориентировочного рефлекса. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический, зрительный) и смысловой, или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Сначала угашают ориентировочный рефлекс как на сенсорный, так и на смысловой компонент, йредъявляя слова, входящие в одну смысловую группу (например, названия деревьев или минералов), но отличающиеся друг от друга по акустическим характеристикам. После такой процедуры предъявляют слово, близкое по звучанию к ранее угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (т.е. из другой семантической группы). Появление ориентировочной реакции на это слово указывает, что оно относится к другой семантической группе. Тот набор словесных стимулов, на который распространился эффект угасания, представляет единую семантическую структуру. Как показали исследования, отключение словесных стимулов от ориентировочной реакции осуществляется группами в соответствии с теми связями, которыми они объединены у данного человека. Сходным образом, т.е. группами, происходит и подключение словесных раздражителей к реакциям. Если к словесным раздражителям применить процедуру выработки дифференцировки, то можно добиться сужения семантического поля. Подкрепляя током одно слово и не подкрепляя другие, близкие ему слова, можно проследить, как часть условных оборонительных реакций будет вытесняться ориентировочными. Кольцо ориентировочных реакций как бы сжимает центр семантического поля. Связь двух сигнальных систем, которую можно обозначить как «словесный раздражитель — непосредственная реакция», имеет самое широкое распространение. Все случаи управления поведением, движением с помощью слова относятся к этому типу связи. Речевая регуляция осуществляется не только с помощью внешней, но и через внутреннюю речь. Другая важная форма взаимоотношений двух сигнальных систем может быть обозначена как «непосредственный раздражитель — словесная реакция», она составляет основу функции называния. Словесные реакции на непосредственные раздражители в рамках теории концептуальной рефлекторной дуги Е.Н. Соколова могут быть представлены как реакции командных нейронов, имеющих связи со всеми нейронами-детекторами. Командные нейроны, ответственные за речевые реакции, обладают потенциально обширными рецептивными полями. Связи этих нейронов с детекторами пластичны, и их конкретный вид зависит от формирования речи в онтогенезе.
Основываясь на данных об изоморфизме цветовых перцептивных, мнемических и семантических пространств, Е.Н. Соколов предлагает следующую модель цветовой семантики, которая может быть распространена и на другие категории явлений. Существуют три основных экрана, обеспечивающих обработку информации о цвете. Первый — перцептивный экран — образован селективными нейронами-детекторами цвета. Второй — экран долговременной (декларативной) памяти— образован нейронами долговременной памяти, хранящими информацию о перцептивном экране. Третий — семантический экран — представлен цветовыми символами в зрительной, слуховой или артикуляционной форме, которые связаны как с командными нейронами речевых реакций, так и с элементами экрана долговременной памяти. Связь с командными нейронами речевых реакций обеспечивает операцию называния цвета. Связь с элементами долговременной памяти обеспечивает понимание, которое достигается проекцией символа на экран долговременной памяти. При сравнении любого цветового термина с другими также используется проекция семантического экрана на экран долговременной цветовой памяти. При предъявлении одного цветового термина происходит возбуждение определенного набора элементов долговременной цветовой памяти, чему соответствует вектор возбуждения, определяющий положение цветового термина на гиперсфере цветовой памяти- При предъявлении другого цветового термина возникает другой вектор возбуждения на карте цветовой памяти. Сравнение этих векторов возбуждения происходит в вычитающих нейронах, которые вычисляют различие между ними подобно тому, как это происходит при цветовом восприятии. Мо-
дуль векторной разности является мерой семантического различия. Если два разных цветовых названия вызывают совпадающие по составу векторы возбуждения на карте долговременной цветовой памяти, они воспринимаются как синонимы. РАЗВИТИЕ РЕЧИ Слово становится «сигналом сигналов» не сразу. У ребенка раньше всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Условные рефлексы на словесные раздражители появляются лишь во второй половине первого года жизни. Общаясь с ребенком, взрослые обычно произносят слова, сочетая их с другими непосредственными раздражителями. В результате слово становится одним из компонентов комплекса. Например, на слова «Где мама?» ребенок поворачивает голову в сторону матери только в комплексе с другими раздражениями: кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (голос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплекса, и реакция на слово исчезает. Лишь постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты ком-Д1лекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем теряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже само слово вызывает реакцию. Показ предмета и его называние постепенно приводят к формированию их ассоциации, затем слово начинает заменять обозначаемый им предмет. Это происходит к концу первого года жизни и началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конкретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. На этом этапе развития слово выступает как интегратор первого порядка. Превращение слова в интегратор второго порядка, или в «сигнал сигналов», происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него был выработан пучок связей (не менее 15 ассоциаций). Ребенок должен научиться оперировать различными предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выработанных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет. Между третьим и четвертым годами жизни формируются понятия — интеграторы третьего порядка. Ребенок уже понимает такие слова, как «игрушка», «цветы^, «животные». К пятому году жизни понятия усложняются. Так, ребенок пользуется словом «вещь», относя его к игрушкам, посуде, мебели и т.д.
В процессе онтогенеза взаимодействие двух сигнальных систем проходит через несколько стадий. Первоначально условные рефлексы ребенка реализуются на уровне первой сигнальной системы: непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредственными вегетативными и двигательными реакциями. По терминологии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа Н~Н (непосредственный раздражитель — непосредственная реакция). Во втором полугодии ребенок начинает реагировать на словесные раздражители непосредственными вегетативными и соматическими реакциями, следовательно, добавляются условные связи типа С—Н (словесный раздражитель — непосредственная реакция). К концу первого года жизни (после 8 мес.) ребенок уже начинает подражать речи взрослого так, как это делают приматы, используя отдельные звуки для обозначения предметов, происходящих событий, а также своего состояния. Позже ребенок начинает произносить отдельные слова. Сначала они не связаны с каким-либо предметом. В возрасте 1,5—2 лет часто одним словом обозначается не только предмет, но и действия и связанные с ним переживания. Лишь позже происходит дифференциация слов на категории, обозначающие предметы, действия, чувства. Появляется новый тип связей Н—С (непосредственный раздражитель — словесная реакция). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличивается до 200 слов и более. Он уже может объединять слова в простейшие речевые цепи и строить предложения. К концу третьего года словарный запас достигает 500—700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражителями, но и словами. Появляется новый тип связей С—С (словесный раздражитель — словесная реакция), и ребенок научается говорить. С развитием речи у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: появляются условные рефлексы на отношения величин, весов, расстояний, окраски предметов. В возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные и некоторые речевые стереотипы. ФУНКЦИИ РЕЧИ Исследователи выделяют три основные функции речи; коммуникативную, регулирующую и программирующую. Коммуникативная функция обеспечивает общение между людьми с помощью языка. Речь используется для передачи информации и побуждения к действию. Побудительная сила речи существенно зависит от ее эмоциональной выразительности. Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Система словесных символов расширяет возможности приспособления человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные человечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим. Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян. Л.А. Фирсов и его сотрудники предлагают делить языки на первичные и вторичные. К первичному языку они относят поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьевого и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жести куляторные и др.) сигналы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятий-ный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык связан с понятийным уровнем отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животного (довербальные понятия). Сложные формы обобщения, которые обнаруживают антропоиды и некоторые низшие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат. Таким образом, первичный язык соответствует первой сигнальной системе, а стадия Б вторичного языка — второй сигнальной системе. Согласно Л.А. Орбели, эволюционная преемственность' нервной регуляции поведения выражается в «промежуточных этапах» процесса перехода от первой сигнальной системы ко второй. Им соответствует стадия А вторичного языка. Язык представляет собой определенную систему знаков и правил их образования. Человек осваивает язык в течение жизни. Какой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейронных сетей, необходимых для построения центров речи, утрачивается. Маугли — один из литературных примеров потери речевой функции. Человек может владеть многими языками. Это означает, что он использует возможность обозначать один и тот же предмет разными символами как в устной, так и в письменной форме. При изучении второго и последующих языков, по-видимому, используются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков. Языковые знания не передаются по наследству. Однако у человека имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как центральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата, гортани. Амбидексы — лица, у которых функциональная асимметрия полушарий менее выражена, обладают большими языковыми способностями. Регулирующая функция речи реализует себя в высших психических функциях — сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.С. Выготским и развито А.Р- Лурия и другими отечественными психологами. Отличительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер. Предполагают, что речи принадлежит важная роль в развитии произвольного, волевого поведения. Первоначально высшая психическая функция как бы разделена между двумя людьми. Один человек регулирует поведение другого с помощью специальных раздражителей (^знаков»), среди которых наибольшую роль играет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведению стимулы, которые первоначально использовались для регуляции поведения других людей, человек приходит к овладению собственным поведением. В результате процесса интериоризации — преобразования внешней речевой деятельности во внутреннюю речь, последняя становится тем механизмом, с помощью которого человек овладевает собственными произвольными действиями. А.Р. Лурия и Е.Д. Хомская в своих работах показали связь регулирующей функции речи с передними отделами полушарий. Ими установлена важная роль конвекситальных отделов префронталь-ной коры в регуляции произвольных движений и действий, конструктивной деятельности, различных интеллектуальных процессов. Больной с патологией в этих отделах не может выполнять соответствующие действия, следуя инструкции. Показано также решающее участие медиобазальных отделов лобных долей в регуляции избирательных локальных форм активации, необходимых для осуществления произвольных действий. У больных с поражениями этих отделов мозга угасание сосудистого компонента ориентировочного рефлекса на индифферентный раздражитель не нарушается. Однако восстановления ориентировочного рефлекса под влиянием речевой инструкции, придающей стимулам сигнальное значение, не происходит. У них же не может удерживаться в качестве компонента произвольного внимания тонический ориенти-264 .ровочный рефлекс в виде длительной ЭЭГ-активации, хотя тонический ориентировочный рефлекс продолжает возникать на непосредственный раздражитель. Таким образом, высшие формы управления фазическим и тоническим ориентировочными рефлексами, так же как и регулирующая функция речи, зависят от сохранности лобных долей. Программирующая функция речи выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию. В основе этого процесса — внутреннее программирование, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают?слинические данные, оно необходимо не только для речевого высказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Программирующая функция речи страдает при поражениях передних отделов речевых зон — заднелобных и премоторных отделов полушария. Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты его электрической стимуляции во время операций на мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области коры, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения, была разработана в 30-х годах У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии для контроля за хирургическим удалением участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая проводилась под местным наркозом, больной должен был называть показываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афази-ческой остановке (потере способности говорить), когда на них попадало раздражение током. Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядам А.Р. Лурия, выделяют две группы структур мозга с различными функциями речевой деятельности. Их поражение вызывает две категории афазий; синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.). К передним отделам речевых зон коры относится и центр Бро-ка. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, У большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролирует осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эффе- рентную моторную афазию, при которой страдает собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока большую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим трудом и мало. Поражение другой части передних речевых зон (в нижних отделах премоторной коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизированной речи, чтения и письма под диктовку. Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия}. Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов. Продолжая давнюю традицию изучения речи у больных с локальными поражениями мозга, Антониу и Анна Дамазиу (1992) предположили, что речь можно рассматривать как трехкомпонентную систему: образование слов, формирование понятий и промежуточные процессы, играющие роль посредника между первыми двумя компонентами. Рассматривая нарушения цветового зрения, они выделили несколько типов аномалий. Поражение зрительной коры в зонах VI и У4 приводит к ахроматопсии, когда человек теряет способность воспринимать цвет. У таких больных страдает и представление цвета. Люди с ахроматопсией обычно видят мир в оттенках серого. Пытаясь вызвать цветовой образ, они видят форму, движение, текстуру, но не цвет. Когда они думают о траве, то представляют ее не зеленой, а кровь не красной. Поражение этой части мозга приводит к нарушению понятий и, следовательно, к дефектам мышления. Ни в каком другом участке мозга повреждение не приводит к такому результату. Другой тип цветовой аномалии связан с поражением височной области. При этом страдают не понятия цветов, а их называние. 266 Больные хорошо различают цвета, могут их сортировать по образцам. Но они говорят «синий» или «красный», когда им показывают зеленый или желтый цвет, при этом они безошибочно кладут зеленый квадрат радом с рисунком луга и желтый — рядом с изображением банана. Больной не только не может назвать показанный ему цвет, но и слыша название цвета, не может указать на него, т.е. у него нарушена связь между восприятием, представлением цвета и его словесным обозначением. А.З. Дамазиу и А. Дамазиу показали, что функция называния в отношении различных категорий объектов выполняется различными областями мозга- Они описали поведение больных А.Н. и Л.Р. с поражениями в передней и средневисочной коре. У больных полностью сохранилась понятийная система. Они безошибочно узнают, что за объекты находятся перед ними. Могут определить их функциональное назначение, среду, в которой они существуют, ценность объекта. Но они с трудом называют многие хорошо знакомые предметы. При этом они делают меньше ошибок при назывании инструментов, чем при назывании животных, овощей и фруктов. Они правильно называют части тела, но с трудом называют знакомые музыкальные инструменты. Кроме того, пациенты А.Н. и Л.Р. испытывали трудности, когда их просили называть своих друзей, родственников, известных популярных деятелей. Авторы рассматривают структуры мозга, обеспечивающие функцию называния, как систему посредника, связывающую структуры, в которых представлены понятия, со структурами, формирующими слова и предложения. По их данным, функция называния для общих понятий локализована в задних левых височных областях, а для более специальных — в передних, вблизи левого височного полюса. По существу авторы расширяют представление о функции заднеречевой системы, куда входит и центр Вернике. Они полагают, что задняя речевая система в левом полушарии хранит слуховые и кинестетические записи фонем и их последовательностей, составляющих слова. Поражение задней речевой области не нарушает ритма человеческой речи и ее скорости. Не страдает и синтаксическая структура предложений, Задняя речевая система сообщается с моторной и премоторной зонами коры как непосредственно, так и через подкорковый путь. Последний включает левые базальные ганглии и ядра передней части таламуса. Через эти пути осуществляется двойной контроль произнесения звуков речи. Подкорковый путь активируется при приобретении и исполнении речевого навыка. Корковый путь связан с более осознанным контролем речевого акта. Похоже, что во время речевого акта корковая и подкорковая системы действу-
Зрительная кора Рис. 57. Обобщенная схема основных нервных структур, предположительно участвующих в назывании увиденного предмета. а — левое полушарие, вид сбоку; б — вид головного мозга сверху; МТ — мозолистое тело; ДП — дугообразный пучок (по Г. Шсперду, 1987). ют параллельно. При заучивании ребенком слова «желтый» одновременно активируются область, ответственная за цветовые понятия, система словообразования и двигательного контроля (через корковый и подкорковый пути). Со временем устанавливается прямой путь между понятийной системой и базальными ганглиями, и тогда роль структуры посредника уменьшается. Последующее заучивание нового названия цвета на иностранном языке снова потребует участия системы посредника для установления соответствия слуховых, кинестетических и двигательных фонем. На рис. 57 в обобщенном виде представлена схема распределения системы, ответственной за речь, по Г. Шеперду (1987). Она основана на результатах электростимуляции речевых центров у нейрохирургических больных и анатомического изучения мозга обезьян и человека. Показаны структуры и их связи, с помощью которых выполняется функция называния. Зрительная информация сначала поступает в поле 17, затем она обрабатывается в полях 18 и 19, Отсюда перцептивный образ объекта передается в обширную заднюю речевую зону, в состав которой наряду с центром Вернике входит поле 39 (в теменной доле). Оно посылает информацию о зрительном образе предмета полю 22, где хранится его слуховой образ. Из поля 22 информация передается в речевую зону Брока, в которой находятся двигательные программы речи. Нужная программа считывается в моторную кору, которая и управляет речевой мускулатурой, обеспечивая сложную пространственно-временную 268
Правое полушарие 2. Замысел движения правой рукой 3. Выполнение движения правой рукой Рис. 58. Компьютерное изображение локального мозгового кровотока при различных видах деятельности. я—во время устной речи (усредненные данные 9 человек); б—в покое, при мысли о двигательном акте и при его выполнении (усредненные данные б человек). Чем темнее участок, тем больше кровоток (по Г. Шеперду, 1987). координацию работы соответствующих мыщц, необходимую для того, чтобы мы могли назвать увиденный предмет. Спереди от роландовой (центральной) борозды находится область, ответственная за ритм речи и грамматику, — так называемая дополнительная (или добавочная) моторная область (ДМО). Больные с поражением этой области говорят без интонации, делают большие паузы между словами, путаются в грамматике, пропускают союзы, местоимения, нарушают грамматический порядок слов. Им легче пользоваться существительными, чем глаголами. Поражение данной области нарушает грамматическую обработку как произносимой, так и слышимой речи, что наводит на мысль о том, что здесь происходит «сборка» целых фраз. На рис. 58 можно видеть картину локального мозгового кровотока во время устной речи и его отличие от активации мозга при движении или только при его воображении — ритмического сжимания и разжимания правой руки, а также в состоянии покоя. Видно, что речь активирует как заднюю, так и переднюю речевые зоны. При представлении движения появляются очаги активации в лобной, теменной и височной коре. Однако в моторной коре (вдоль центральной борозды) активность пока незначительна. При выполнении движения фокус активации смещается в область моторной коры. В состоянии покоя можно видеть очаги активации в лобных долях, по-видимому, отражающие течение когнитивных про-цесов, не контролируемых заданием. Левые базальные ганглии — составная часть передней и задней систем речи. Известно, что базальные ганглии объединяют компоненты сложных движений в единое целое. По-видимому, сходную функцию они выполняют и в отношении речевых реакций, связывая слова в предложения. Передняя речевая область коры, похоже, связана с мозжечком, осуществляющим точное временное кодирование двигательных реакций. При поражении мозжечка возникает моторная и когнитивная дисметрия — плохое выполнение точных действий, включая когнитивные. Это указывает на причастность мозжечка к выполнению речевых и мыслительных операций.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|