Биологическая фиксация азота

Баланс доступного растениям азота на Земном шаре поддерживается за счет деятельности особой группы организмов — так называемых азотфиксаторов. В экономике природы процессам биологической фиксации азота принадлежит исключительная роль, которая по значению вполне равнозначна процессу фотосинтеза.

В группу азотфиксаторов входят свободно живущие организмы, а также организмы, способные существовать лишь в симбиозе с другими видами.

Первой в ряду свободно живущих азотфиксаторов открыта анаэробная спороносная бактерия Clostridium pasterianum. Это открытие принадлежит русскому ученому С. Н. Виноградскому (1893). Через 8 лет (1901) М. Бейеринком был открыт аэробный микроорганизм, названный азотбактером (Azotobacter).

Оба организма являются сапрофитами. Для восстановления молекулярного азота они используют энергию, получаемую ими при окислении глюкозы и других органических соединений (например, маннита). На каждый грамм сброженной глюкозы азотбактер накапливает около 15 мг связанного азота, тогда как Clostridium — не более 2 – 3 мг.

Выделив азотбактер, Бейринк обратил внимание на большое сходство свойств этого микроорганизма со свойствами фотосинтезирующей бактерии Chromatium. В настоящее время установлено, что способность фиксировать азот широко распространена у различных видов бактерий. Эта функция свойственна, в частности, сульфатредуцирующим бактериям, развитие которых осуществляется в анаэробных условиях. Способностью ассимилировать молекулярный азот обладает также пурпурная бактерия Rhodospirillum rubrum (Чест и Камен).

К свободно живущим азотфиксаторам принадлежат также синезеленые водоросли (Nostoc, Phormidium). Осуществляемая ими ассимиляция молекулярного азота имеет в особенности большое значение для пресноводных бассейнов, для развития растений риса на заливаемых водой плантациях и т. п. Благодаря своей крайне четко выраженной автотрофности синезеленые водоросли способны заселять голые скалы; они развиваются на вулканической пыли, пензе и т. д.

Общий уровень азотфиксирующей активности свободно живущих организмов невысок. В зависимости от вида и условий существования они накапливают в год от 10 до 30 – 40 кг связанного азота на гектар.

Основную роль в пополнении убыли запасов связанного азота выполняют бактерии — симбиоты, в первую очередь Bacterium radicicola. В настоящее время известно, что кроме бобовых имеется еще около 100 видов других растений, на корнях которых развиваются специфические для каждого растения клубеньковые бактерии.

Химическая природа взаимодействия бобовых с клубеньковыми бактериями изучена неполно, в связи с чем ряд факторов в этой области не находит еще объяснения. Например, установлено, что клубеньковые бактерии способны восстанавливать молекулярный азот только при взаимодействии с корнями бобовых растений. Этой способности лишены бактерии, культивируемые в искусственных средах. Клубеньковые бактерии развивались на корнях бобовых растений и в том случае, если последние служили подвоем, а привоем — любое другое растение. В тех вариантах, где бобовые служили привоем, а подвоем — различные небобовые растения, бактерии не развивались.

Все это показывает, что тканям бобовых должны быть свойственны определенные особенности.

Представитель экспериментального направления в физиологии растений. Замечательный французский ученый Жан Батист Буссенго первый широко использовал в своих исследованиях по питанию метод выращивания растений в вегетационных сосудах. Точные эксперименты позволили Буссенго опровергнуть представления Либиха об азотном питании растений. Буссенго первый отметил специфические особенности бобовых растений как азотсобирателей, а вслед за тем Гельригель открыл, что эту роль бобовые выполняют в симбиозе с клубеньковыми бактериями. Большое значение имели исследования русского ботаника М. С. Воронина, который первый сформулировал представление о клубеньках как о болезненных образованиях, возникающих в результате заражения корней.

Симбиоз корней высших растений с грибами носят название микориз, симбиозы с бактериями — бактериориз. В зависимости от формы симбиотрофизма различают микоризы экто- и эндотрофные. Первые развиваются на поверхности корней, вторые проникают внутрь ткани. Классическим примером бактериотрофизма является взаимодействие бобовых растений с клубеньковыми бактериями.

Исследования микробиологов, проведенные в последние годы, значительно расширили представления о значении симбиотрофизма в процессах корневого питания растений.

Число микробных телец, приходящихся на 1 г почвы, исчисляется многими сотнями миллионов и даже миллиардами. Некоторое представление об этом дают цифры, заимствованные из работ Н. А. Красильникова:

Почвенные микроорганизмы сосредоточены в основном в зоне размещения корней.

Важное значение азотфиксирующих бактерий диктует необходимость обеспечения наиболее благоприятных условий для их развития и физиологической деятельности.

Один из путей решения этой важной практической задачи состоит в увеличении численности микробного населения почвы с помощью бактериальных удобрений.

Данное мероприятие в равной степени оправдывает себя в отношении, как клубеньковых бактерий, так и свободно живущих азотфиксаторов.

Дело в том, что даже при длительной культуре бобовых растений, почвы, занятые ими содержат нередко недостаточное количество Bact. radicicola, в результате чего на корнях образуется мало клубеньков, либо они не образуются вовсе. В этих условиях бобовые не обогащают почву азотом, а аналогично другим растениям истощают имеющиеся в ней азотистые соединения.

Искусственное обогащение почвы клубеньковыми бактериями оказывает весьма благоприятное влияние на азотный баланс почвы и на развитие бобовых и других растений севооборота. Препарат клубеньковых бактерий, который называется нитрагином, вносят вместе с семенами бобовых при посеве. При приготовлении нитрагина следует учитывать специфичность клубеньковых бактерий.