 |
Глия или нейроглия: связь с сосудами и нейронами
|
|
|
|
Немецкий патолог Вирхов ок. 1860 г. выдвинул гипотезу, согласно которой нервные клетки погружены в клейкое вещество цементирующего типа, получившее название “глия”, что по-гречески значит “клей” или “цемент”.
Глия, располагающаяся между нервными клетками, имеет очень сложное строение; она состоит из тончайшего сплетения дендритов, нейритов и многочисленных не нервных клеток, также разветвленных, то есть снабженных отростками; соотносится как с нейронами, так и с их отростками.
Промежуточный материал носит название межнейронного вещества. Его природа двойная, потому что оно содержит не нервные клетки, называющиеся “глиальными” или глиоцитами.
Рядом с глиоцитами межнейронного вещества имеются другие клетки, присутствующие в белом веществе и расположенные в интервалах между нервными волокнами, опоясывающими миелиновую оболочку периферических нервных волокон, и клетками, находящимися вокруг периферических нейронов ганглиев.
Термин глия или нейроглия используется, что обозначать эту клеточную популяцию, неизменную составляющую всех нейронных формирований: речь идет о том, чтобы выяснить, образует ли популяция глиоцитов действительную непрерывную ткань или она представляет собой разрозненные элементы. В центральной нервной системе существуют спорадические участки, образованные одними глиоцитами и их отростками, называемые глиальными слоями, которые находятся на поверхности нервных органов и полостей желудочков, где глиальная выстилка образует сплошную пластинку.
Глиоциты являются клетками, снабженными многочисленными отростками, расположенными лучами, так, что они придают клетке обычно звездообразную форму.
|
|
|
n конечные участки отростков вступают в отношения с нейронными структурами с помощью точек контакта или пластинок покрытия.
n Значительное число отростков окружает кровеносные сосуды, тесно сносясь со стенками капилляров или с другими околососудистыми (периваскулярными) устройствами.
Отростки образуют сплошные пластинки, называющиеся глиальными оболочками, которые полностью отделяют соединительнотканные структуры сосудов от нейронного вещества. В этом случае между клеточными телами и отростками очень часто могут находиться соединительные структуры, имеющие закупоривающий характер.
Местонахождение и отношения глиоцитов
В белом веществе глиоциты, располагающиеся между миелиновых волокон, часто бывают объединены в маленькие группы или длинные полоски, получившие название “плеяд Кайяла” (“pleiadi di Cajal)”; некоторые из них имеют длинные отростки, соединяющиеся с миелиновой оболочкой.
В центральном сером веществе распространение глиоцитов по большей части неоднородно; есть перинейронные элементы и глиоциты, рассеянные - порой маленькими группами, порой беспорядочно - среди межнейронного вещества, хотя и существует довольно плотный глиоваскулярный каркас.
Еще более нерегулярно расположение глиоцитов в коре мозга, где они могут образовывать почти чистые поверхностные слои.
В ЦНС обнаруживается, что во многих точках перинейронные глиоциты могут образовывать тончайшие разделительные пластинки, которые иногда отделяют также дендриты от окружающих структур, кроме точек синаптического контакта, куда глия никогда не проникает.
Отношения глиоцитов с сосудами очень обширны и многочисленны, с различиями между капиллярами и венозными и артериальными микрососудами, находящимися в составе нервных органов. Отростки на маленьких капиллярных сосудах образуют небольшие ножки, вступающие в отношения с соседними элементами.
|
|
|
В этом случае соединение отростков может сформировать целую глиальную пластинку.
Глиальные отростки образуют пластинку, ограничивающую внутреннюю поверхность околососудистого пространства и входят в контакт с сосудами.
Когда внешняя поверхность также отграничена соединительнотканным материалом от лептоменинги, глиальная пластинка прямо прилегает к соединительной ткани. Это проявляется и на уровне глубокой фасции сосудистой оболочки, обволакивающей нервные органы, в которых всегда обнаруживается подсосудистый (субпиальный) слой, образованный густым войлоком уплотненных отростков.
Клеточные компоненты нейроглии
В нейроглии содержится большее по сравнению с нейронами число клеточных компонентов, участвующих в различных функциях, таких, как образование гематоэнцефалического барьера, продуцирование спинномозговой жидкости и составление миелиновой оболочки аксонов.
Глиальная ткань
Нейроэктодерма
- Макроглия: астроциты с длинными и короткими волокнами.
- Олигодендроциты: различные клеточные типы, в основном маленькие и с короткими отростками. Составляют миелиновые оболочки.
- Эпендимоциты: покровные клетки, производители ликвора.
Мезенхима
- Микроглия: модифицированные макрофаги - функция иммунитета
Астроциты
Глия подразделяется на макроглию, микроглию, эпендимоциты, олигодендроглию; макроглия, в частности, образована фиброзными и протоплазматическими астроцитами (рис. 56).
Р и с у н о к 56
1- Эпителиальные клетки нервной трубки
2- Спонгиобласт
3- Мигрирующий спонгиобласт
4- Протоплазматический астроцит
5- Фиброзный астроцит
Астроциты, клетки звездообразной формы, в силу свойств своих цитоплазматических ответвлений, отходящих от тела клетки, служат матриксом гибкой поддержки, участвуя в покрытии стенок кровеносных сосудов и в регуляции составления перинейронной внеклеточной жидкости.
В гематоэнцефалическом барьере только некоторые вещества в состоянии пройти из крови в ткань головного и спинного мозга; защитная функция, осуществляемая этим барьером, препятствует тому, чтобы гематические структуры свободно колебались внутри нервной ткани.
|
|
|
Эндотелиальные клетки кровеносных сосудов, соединенные между собой, содействуют образованию гематоэнцефалического барьера; астроциты, играя свою роль в составе внеклеточной жидкости, регулируют образование соединений и тип молекул, транспортированных из клеток эндотелия, занимаясь, наконец, тем, что, после прохождения веществ, удаляют и метаболизируют ионы и молекулы.
Эпендимные клетки
Это клетки, ограничивающие полости желудочков головного и спинного мозга; некоторые из них выстилают поверхность хороидальных сплетений и секретирует ликвор. Свободная поверхность эпендимных клеток снабжена ресничками, регулирующими и направляющими поток спинномозговой жидкости, облегчая циркуляцию внутри желудочков.
Микроглия
Отличается от нейроглии, поскольку происходит из мезодермы, а не из нейроэктодермы.
Микроглиальные клетки (рис. 57-58) являются модифицированными макрофагами с такими же иммунологическими свойствами специализированного компонента соединительной ткани.
При воспалительных или дегенеративных процессах они двигаются, охватывая некротическую ткань, или чужеродные субстанции, осуществляя таким образом функцию фагоцитоза.
Внеструктурные данные об элементах микроглии выявляют трудности в ее дифференцировании от других глиальных клеток и ставят под сомнение гипотезу о том, что элементы микроглии являются ее надежными и постоянными обитателями в обычных условиях нервной ткани - равным образом они могут быть результатом миграций, связанных с изменившимися процессами.
Р и с у н о к 57
Микроглия
Рисунок микроглиальных клеток, увеличенный примерно в 600 раз; тело клетки маленькое и обладает малым количеством отростков, тонко зазубренных и гранулезных.
Р и с у н о к 58
Клетки нервной ткани
1- Клетка твердой мозговой оболочки
2- Клетка паутинной мозговой оболочки
3- Отросток нерва
4- Нервная трубка
5- Мигрирующие клетки нервного гребня
6- Шванновская клетка-спутник
7- Микроглиальная клетка
|
|
|
Олигодендроциты
Происходят от спонгиобластов покровного слоя; представляют собой структуры, полностью или частично облекающие аксоны вместе с клетками неврилеммы; в зависимости от их количества аксоны подразделяются на миелиновые и безмиелиновые (малое количество в безмиелиновых и большое количество в миелиновых аксонах).
Олигодендроциты обволакивают аксон по спирали, окружая и заключая в себе сам аксон, толкая цитоплазму клеток внутрь, до тех пор пока не получается выдавливание от механического давления на цитоплазму.
Миелин оказывается состоящим из многочисленных слоев липопротеиновых мембран, слоев, слитых друг с другом таким образом, что получается тот классический беловатый блестящий вид, который характеризует миелиновые аксоны.
В безмиелиновых аксонах промежутки между клетками, образующими оболочку аксона, соответствующие узловым перехватам Ранвье, более широкие (рис. 59).
Р и с у н о к 59
1- Олигодендроциты, окружающие миелиновые аксоны
2- Перехваты Ранвье
Олигодендроциты участвуют в образовании миелиновых оболочек только в ЦНС, в то время как на периферическом уровне ее образуют шванновские клетки с такими же свойствами.
Глия в совокупности со своим клеточным компонентом составляет более половины массы центральной нервной системы.
Устройство нервной ткани
Анатомия нерва
1 - Нервная ткань делится на:
n белое вещество, включающее миелиновые аксоны, задача которых проводить энергию возбуждения. Оно образует тракты ЦНС и нервы ПНС.
n серое вещество, состоящее из совокупности тел нейронных клеток; образует ядра ЦНС и ганглии ПНС. Аксоны вступают в синаптический контакт в сером веществе - месте интеграции нервной системы.
2 - В ПНС каждый аксон покрыт эндонервием. Пучки аксонов периферийных нервов собраны вместе перинервием, основанным на рыхлой соединительной ткани, который окружает нерв, делая его более прочным. Жировая ткань, располагающаяся между эпиневрием и перинервием, составляет структуру, изолирующую и защищающую от физических, механических, термических и др. агентов. Она способствует также функции амортизации и перераспределения чисто механических факторов (растяжения, сдавливания и т.п.). Схематическое структурное устройство нерва приведено на рис. 60.
Р и с у н о к 60
В составе нерва имеются аксоны, окруженные несколькими слоями соединительной ткани; эпиневрий обволакивает нерв целиком, перинервий отдельные пучки нервов, эндонервий шванновские клетки и отдельные аксоны.
1- Эпиневрий
2- Лимфатическое пространство
3- Артерия и вена
|
|
|
4- Эндонервий
5- Аксон
6- Пучок
7- Перинервий
8- Жировая ткань
В нерве содержатся все аксоны, его составляющие, окруженные несколькими слоями соединительной ткани жировой тканью; под эпинервием проходят в тесной связи с нервом также сосудистые и лимфатические структуры.
Синапс
1- Анатомически синапс состоит из трех частей:
n концы аксонов являются пресинаптическими окончаниями, содержащими синаптические везикулы
n постсинаптические окончания содержат рецепторы для нейротрансмиттеров
n синаптическое пространство располагается между пре- и постсимпатическими окончаниями.
2- Энергия внешнего возбуждения, достигая пресинаптических окончаний, вызывает высвобождение нервного передатчика (нейротрансмиттера, нейромедиатора), который распространяется в синаптическом пространстве, связываясь с рецептором постсинаптического окончания.
3- Действие, оказываемое нейротрансмитттером на постсинаптическое окончание, может быть прервано различным образом: оно может быть катаболизировано энзимом, получено обратно пресинаптическим окончанием, рассеяно внутри синаптического пространства.
Синаптические рецепторы
1- Нейротрансмиттеры имеют особые рецепторы.
2- В соответствии с типом наличествующего рецептора нейротрансмиттер может иметь возбуждающее действие в одном синапсе и тормозящее в другом.
3- Некоторые пресинаптические окончания обладают рецепторами.
Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы
Нейромодуляторы делают более или менее возможным генерирование энергии воздействия в постсинаптическом окончании, регулируя интенсивность пресинаптического воздействия.
Возбуждающий и тормозной постсинаптический потенциал (ВПСП и ТПСП)
1- Деполяризация постсинаптического окончания, вызванная увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия, является возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).
2- Гиперполяризация постсинаптического окончания, вызванная увеличением проницаемости мембраны для ионов хлора и ионов калия является тормозным постсинаптическим потенциалом ТПСП).
Пресинаптическое торможение и облегчение
1- Пресинаптическое торможение уменьшает высвобождение нейротрансмиттеров.
2- Пресинаптическое облегчение увеличивает высвобождение нейротрансмиттеров.
Пространственное и временное суммирование
1- Энергия пресинаптического возбуждения посредством нейротрансмиттера создает местные потенциалы в постсинаптических нейронах.
Местные потенциалы могут суммироваться и производить энергию воздействия на уровне аксонных холмиков.
2- Пространственное суммирование проявляется, когда два или более пресинаптических потенциала одновременно стимулируют постсинаптический нейрон
3- Временное суммирование проявляется, когда два или более потенциала воздействия последовательно достигают отдельного пресинаптического окончания.
4- Пресинаптические тормозящие и возбуждающие нейроны могут сходится на одном постсинаптическом нейроне. Активность постсинаптического нейрона определяется интеграцией ВПСП и ТПСП, образованными постсинаптическим нейроном.
Рефлексы
1- Рефлекторная дуга представляет собой функциональное единство нервной системы.
n Чувствительные рецепторы реагируют на раздражения, образуя потенциалы воздействия в афферентных нейронах.
n Афферентные нейроны передают импульсы в ЦНС.
n Вставочные нейроны в ЦНС вступают в синаптический контакт с афферентным и эфферентным нейронами.
n Эфферентные нейроны посылают импульсы из ЦНС к исполнительным органам (эффекторам)
n Эффекторы - мышцы и железы - реагируют на импульс.
2- Рефлексы не зависят от волевого контроля и определяют твердый, предсказуемый результат.
3- Рефлексы гомеостатичны.
4- Рефлексы вырабатываются в головном и спинном мозге. Верхние кортикальные центры регулируют интенсивность рефлексов.
Кольцевые цепи рефлексов
1- Сходящийся круг характеризуется синаптической встречей большого числа нейронов с малым их числом.
2- В расходящихся кругах малое количество нейронов, вступает в синаптический контакт с большим количеством.
3- Колеблющиеся круги имеют коллатеральную ветвь постсинаптического нейрона, которая встречается с пресинаптическим нейроном.
Сравнение между соматодвигательной (соматической) и автономной (вегетативной) нервной системой
1- Тела соматодвигательных нейронов локализованы в ЦНС; их аксоны распространяются до скелетных мышц, на которые они оказывают возбуждающее действие, обычно контролируемое волей.
2- Тела преганглионарных нейронов автономной нервной системы (АНС) локализованы в ЦНС, откуда они распространяются в ганглии (узлы); в них они образуют синапс с постганглионарными нейронами. Постганглионарные нейроны распространяются к гладким мышцам, сердцу и железам; они могут оказывать как возбуждающее, так и тормозящее воздействие, обычно безотчетное.
Подразделения АНС: анатомические характеристики
Симпатический отдел
1- Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах канатиков спинного мозга от D1 до L2.
2- Прежде, чем они достигнут ганглиев симпатической цепи, преганглионарные аксоны проходят через передние корешки до белых передающих ветвей, где:
n преганглионарные аксоны образуют синапс (на том же уровне или на разных уровнях) с постганглионарными нейронами, выходящими из ганглиев через передающие серые ветви, чтобы проникнуть в спинной мозг и составить спинномозговые нервы
n преганглионарные аксоны образуют синапс (на том же уровне или на разных уровнях) с постганглионарными нейронами, которые выходят прямо из ганглиев через симпатические нервы
n преганглионарные аксоны проходят через цепь ганглиев, не образуя синапса и составляют чревные нервы. Преганглионарные аксоны создают в дальнейшем синапс с постганглионарными нейронами на уровне коллатеральных узлов (в случае надпочечников, например, преганглионарные аксоны образуют синапс внутри спинномозговой области надпочечника).
Парасимпатический отдел
1- Тела преганглионарных нейронов расположены в ядрах мозгового столба или в боковых рогах спинного мозга от S2 до S4.
n Преганглионарные аксоны, которые достигают коры головного мозга, проходят к узлам в составе III, VII, IX и X черепных нервов.
n Преганглионарные аксоны, происходящие из сакрального сегмента, проходят через передние корешки тазовых нервов чтобы достичь узлов.
2- Преганглионарные аксоны достигают терминальных узлов, находящихся внутри стенки иннервированных органов.
|
|
|
