Главная | Обратная связь | Поможем написать вашу работу!

Эволюция эндокринной системы

Координация работы органов и систем органов у животных обеспечивается наличием двух тесно связанных между собой типов регуляции - нервной и гуморальной. Гуморальная - является более древней и осуществляется через жидкие среды организма с помощью биологически активных веществ, выделяемых клетками и тканями организма в процессе метаболизма

По мере Эволюции у животных сформировался специальный аппарат гуморального управления эндокринная система, или система желез внутренней секреции. С момента появления последней нервная и гуморальная регуляции функционируют в тесной взаимосвязи, образуя единую нейроэндокринную систему.

Гормональная регуляция, в отличие от нервной, направлена, прежде всего, на медленно протекающие реакции в организме, поэтому ей принадлежит главенствующая роль в регуляции формообразовательных процессов: роста, обмена веществ, размножения и дифференцировки.

У беспозвоночных впервые эндокринные железы появляются у кольчатых червей. Наиболее хорошо изучены эндокринные железы у ракообразных и насекомых: Как правило, железы внутренней секреции у этих животных располагаются на переднем конце тела. У ракообразных имеются У - органы, которые вызывают линьку. Эти железы находятся под контролем Х - органов, функционально тесно связанных с головными нервными узлами. Кроме этих желез, у ракообразных в глазных стебельках имеются синусовые железы, регулирующие процессы метаморфоза.

У насекомых на переднем конце тела находятся эндокринные железы, управляющие метаморфозом и стимулирующие энергетический обмен. Эти железы контролируются головной железой внутренней секреции, а последняя - головным нервным узлом. Т. о. эндокринная система ракообразных напоминает по своей иерархии гипоталамо - гипофизарную систему позвоночных, где гипофиз регулирует работу всех желез внутренней секреции и сам находится под регулирующим влиянием промежуточного мозга.

Эндокринные железы позвоночных играют более важную роль в регуляции систем органов, чем у беспозвоночных. У них, кроме шести обособленных желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечники, щитовидная железа, паращитовидные железы, тимус, эпифиз), гормоны вырабатываются в раде органов, несущих и другие функции: половые железы, поджелудочная железа, некоторые клетки желудочно - кишечного тракта и др.

Эндокринные железы у позвоночных в филогенезе развиваются из разных источников и имеют разное месторасположение. Так щитовидная железа закладывается из эпителия вентральной стороны глотки. У рыб она закладывается между первой и второй жаберными щелями, а у других позвоночных - между вторым и третьим жаберными карманами. Причем, вначале эта железа закладывается как железа внешней секреции. В ходе филогенеза в ряду позвоночных щитовидная железа изменяет свое месторасположение, и, начиная с амфибии, в ней появляются доли и перешеек, что не характерно для рыб, где она имеет вид единого тяжа.

Вилочковая железа (тимус) у рыб развивается за счет эпителиальных выступов, формирующихся на стенках всех жаберных карманов. Эти выступы позже отшнуровываются и образуют две узкие полоски, состоящие да лимфоидной ткани, с просветом внутри.

У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых развивается тимус, значительной уменьшается. - они берут начало из второй и третьей пары жаберных карманов. У млекопитающих - из трех пар " жаберных карманов, но преимущественно из второй пары.

Гипофиз у наземных позвоночных состоит из трех долей: передней, средней (промежуточной) и задней; а у рыб - только из передней и средней.

Гипофиз соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга и развивается из разных источников, передняя и средняя доли - из эпителия крыши ротовой полости, а задняя доля - из дистального отдела воронки промежуточного мозга (невральное происхождение). Функция гипофиза у рыб состоит только в выработке гонадотропных гормонов (стимулирующих выработку половыми железами половых гормонов). У амфибий появляется задняя доля, что объясняется их переходом к наземному образу жизни и необходимостью регулировать водный обмен, в заднюю долю заходят аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса и происходит накопление выделяемого ими антидиуретического гормона с последующим поступлением его в кровь.

Средняя доля, начиная от амфибий, утрачивает способность вырабатывать, гонадотропны и гормон, и теперь вырабатывает гормон, стимулирующий синтез, меланина. У наземных позвоночных передняя доля, кроме гонадотропина, выделяет и другие тропные гормоны, а также гормон роста.

Надпочечники у хордовых развиваются из двух источников. Их корковое вещество образуется за счет эпителия брюшины, а мозговое причем, у рыб корковое вещество располагается вдоль спинной поверхности первичных почек метамерно и отдельно друг от друга, а мозговое вещество - недалеко от половых валиков по обе стороны от брыжейки

У амфибий между надпочечными телами возникает пространственная связь, а у амниот все закладки надпочечников сливаются, образуя парный орган, состоящий из наружного коркового и внутреннего, мозгового, вещества. Надпочечники располагаются над верхним полюсом почек.

Эволюция пищеварительной системы.

У хордовых просматривается яркий пример постепенной дифференциации простого органа – прямой кишечной трубки – в сложную систему органов, каждый из которых выполняет специфические функции пищеварения. В процессе эволюции пищеварительной системы увеличивалась поверхность переваривания пищи. Этот процесс проходил двумя путями, которые постепенно меняли друг друга.

Более давний – внутренняя дифференцировка стенок кишечника путем образования спирального клапана. Второй – общее увеличение длины кишечника путем образования петлеобразных изгибов, а также изменение структуры внутренних стенок тонкого кишечника. Кроме того, передний отдел кишечной трубки – ротоглоточная полость – дифференцируется в особую систему дыхания.

Начинается пищеварительная система у всех хордовых ротовой полостью, которая ограничивается двумя губами: верхней и нижней. Лишь у бесхвостых амфибий, а главным образом у млекопитающих, в губах есть мышцы. В большинстве случаев они представляют собой простые кожные неподвижные складки. У круглоротых рот ограничен присосками. Губы недоразвиты у животных, у которых челюсти покрыты роговыми образованиями или клювом (черепахи, птицы, яйцекладущие млекопитающие). Полость, что находится между челюстями и губами называется ротовым преддверием и присутствует только у млекопитающих.

Эпителий роговой полости многослойный, а у некоторых земноводных ротовая полость и глотка пронизаны густой сеткой капилляров и принимают участие в дыхании, эпителий тоже пронизан капиллярами, что представляет собой исключение.

У большинства рыб крыша ротовой полости плоская и не имеет никаких отверстий. У земноводных есть внутренние ноздри – хоаны. У пресмыкающихся и птиц для лучшего прохождения воздуха появляется пара небных складок. У крокодилов и млекопитающих этот воздушный путь полностью изолирован. На дне ротовой полости у позвоночных есть непарная складка слизистой оболочки – язык. У круглоротых, у которых на языке есть роговые зубы, язык имеет большое значение в процессе присасывания к жертве. Язык у рыб не имеет собственных мышц и двигается в зависимости от движения висцерального скелета и является органом осязания.

У земноводных язык имеет свои собственные мышцы, а в передней части, которая есть новообразованием, находится большое количество трубчатых желез. Язык крепится ко дну ротовой полости своим передним концом, а задний конец остается свободным. Это очень удобно во время ловли насекомых.

Из пресмыкающихся хорошо развит язык у змей и некоторых ящериц, он отличается большой подвижностью и разнообразием форм, и используется как орган обоняния. Форма языка у ящериц служила раньше для классификации их на группы. Язык черепах и крокодилов малоподвижен. Хамелеону характерен очень длинный язык, который на конце расширяется и имеет большое количество трубчатых желез. Он используется и у земноводных для захвата пищи.

У птиц язык малоподвижен, за исключением попугаев, и отличается ороговением поверхности. В связи с особенностями питания, язык может иметь разную форму: у дятлов он очень длинный, у колибри – раздвоенный на конце. У этих птиц вытягивание очень длинного языка осуществляется благодаря выдвижению очень длинных рожков, которые образовались из первой пары жаберных дуг, при сокращении мышц.

Мышцы и железы языка у млекопитающих очень хорошо развиты. Роговой слой языка хорошо развит у хищников. Основная функция языка у млекопитающих – это манипуляция пищи, но он выполняет и другие функции: он является носителем вкусовых луковиц; у собак и других хищников, со слабо развитыми потовыми железами, язык выполняет важную функцию в терморегуляции.

В ротовой полости также находятся ротовые железы, которые образуются, в большинстве случаев, как плотные вздутия эпителия ротовой полости, которые далее превращаются в разветвленные трубчатые или альвеолярные железы.

Эволюция секреторного аппарата ротовой полости позвоночных тесно связана с эволюцией зубной системы, способом питания и условиями существования. В ротовой полости происходит подготовка пищи к химической переработке, здесь располагаются органы вкуса, осязания, деятельность которых связана с железами ротовой полости.

У ланцетника ротовое отверстие переходит в глотку, на дне которой находится эндостиль. Однослойный эпителий, который выстилает эндостиль, состоит из реснитчатых и секреторных клеток, которые выделяют слизистый секрет.

У большинства рыб слизистая оболочка ротовой полости покрыта многослойным эпителием, который дифференцирован на клетки. В этих клетках отсутствует секреторная функция и специализированные клетки, которые образуют одноклеточные бокаловидные железы. Таким образом, у рыб начинается процесс концентрации и отделения секреторной функции в ротовой полости. Кистеперые рыбы имели межчелюстную железу, которая была у них ядовитой и выделяла яд, парализующий жертву.

У хвостатых и бесхвостых земноводных слизистая оболочка ротовой полости покрыта многослойным эпителием, в котором встречаются бокаловидные слизистые клетки.

У земноводных впервые развиваются многоклеточные железы. Интенсивность развития этих желез зависит от характера питания и условий существования. Эту закономерность можно наблюдать на примере амбистомы, которая большую часть жизни проводит на суше, и ее неотенической личинки – аксолотля, который постоянно живет в воде. У амбистомы слизистая оболочка покрыта многослойным мерцательным эпителием, в котором есть бокаловидные секреторные клетки и, кроме этого, трубчатые железы, протоки которых открываются в ротовую полость. Наоборот, у аксолотля секреторный аппарат ротовой полости напоминает аналогичный у рыб. Как и ископаемые, современные земноводные имеют межчелюстную железу – главную слюнную железу, а также языковую и глоточную. Языковая железа выделяет слизистые липкий секрет, который используется при захвате пищи.

У пресмыкающихся происходит ороговение эпителия ротовой полости и постепенное дальнейшее развитие секреторного аппарата. Эпителий и секреторный аппарат ротовой полости у пресмыкающихся отличается большим разнообразием. В состав эпителия ротовой полости входит большое количество бокаловидных секреторных клеток – мукоцитов, но у змей они совсем отсутствуют. У них хорошо развиты специализированные губные железы и подъязычник. Кроме этого, у змей есть еще ядовитые железы – высокоспециализированные.

У большинства представителей ряда чешуйчатых хорошо развит секреторный аппарат, который представлен как мукоцитами, так и многоклеточными железами, среди которых есть губные, языковые, подязыковые и небные.

Таким образом, у пресмыкающихся, первых настоящих наземных позвоночных животных, происходит дальнейшая перестройка эпителия ротовой полости: из многослойного реснитчатого он переходит в многослойный плоский с признаками ороговения в отдельных участках. Если у вторичноводных пресмыкающихся (крокодилы) происходит вторичная редукция секреторного аппарата, то у наземных происходит дальнейшая дифференциация секреторного аппарата. В железах уже образуется секрет различного химического состава и, возможно, даже пищеварительные ферменты.

У птиц впервые в процессе эволюции с поверхностного эпителия ротовой полости исчезают секреторные элементы, а весь эпителий становится многослойным плоским, а некоторые участки ороговевают. Вся секреторная функция концентрируется в заэпителиальных железах – слюнных железах (небные, языковые, подъязыковые). Слюнные железы хорошо развиты у зерноядных и хуже – у водоплавающих. Редуцированы железы у веслоногих, которые глотают рыбу, выдавливая ее из воды. Секрет слюнных желез у птиц, наряду со смачиванием пищи, начинает все больше принимать участие в процессе пищеварения.

У млекопитающих впервые в процессе эволюции в ротовой полости появляются большие слюнные железы, конечные секреторные отделы которых расположены вне слизистой оболочки, а секрет выливается по системе выводных протоков. Появление больших слюнных желез – не только важное количественное изменение, но и новый качественный этап в эволюции секреторного аппарата ротовой полости.

В процессе эволюции формирования слюнных желез связано с превращением мелких желез с большим количеством выводных протоков (земноводные, пресмыкающиеся, птицы) в более крупные железы с одним выводным протоком (млекопитающие), который открывается на поверхность слизистой оболочки. В ротовую полость млекопитающих открывается три пары слюнных желез: околоушные, подчелюстные, подъязычные.

Зубы находятся в ротовой полости и по происхождению представляют собой видоизмененную чешую. Зубы в своем развитии проявляют очень большое сходство с развитием плакоидных чешуй. У хрящевых рыб на внутренней поверхности челюстей появляется плотное эпителиальное утолщение – зубная пластинка. На нижней поверхности зубной пластинки в месте соприкосновения ее с кориумом и происходит образование зубов. Из кориума в зубную пластинку врастают сосочки, которые на протяжении всей жизни образуются в глубинной части зубной пластинки. Периферические клетки сосочков выделяют дентин, тогда как клетки, прилегающие к сосочку, на своей внутренней поверхности выделяют эмаль. Из соединительной ткани, которая находится вокруг сосочка, образуется цемент, а сосочки кориума развиваются в зубную пульпу. Зубы формируются в результате роста зубной пластинки и перемещаются к внешней стороне челюстей, где прорываются на поверхность и начинают функционировать.

Зубы большинства позвоночных, кроме зубов млекопитающих, служат, главным образом, для захвата пищи, имеют коническую форму и их в ротовой полости находится очень много. С выходом позвоночных на сушу количество зубов уменьшается. Сначала зубы находились исключительно на челюстях, которые еще были удлиненными. В процессе эволюции идет укорачивание челюстей, так как начинает развиваться приспособление к пережевыванию пищи. При этом более эффективными были челюсти с хорошо развитыми мышцами, но млекопитающие, которые являются вторичноводными (китообразные), снова имеют удлиненные челюсти, на которых находится большое количество зубов, то есть жевательная функция у них снова меняется на хватательную.

Что касается беззубых форм, то можно сказать с уверенностью, что это явление вторичное, так как их предки имели зубы, и они закладываются у них в процессе эволюционного развития.

Впервые, в процессе эволюции зубы появляются у круглоротых, но они ненастоящие. Это роговые зубы, которые находятся в ротовой воронке, а также на языке.

У костных рыб зубы могут находиться на различных костях (не только на челюстных). Форма зубов у этих рыб находится в прямой зависимости от функций, которые они выполняют. Так, если функция зубов в основном хватательная, то, в большинстве случаев, они имеют коническую форму. Зубы, которые находятся на гиоидной и жаберной дугах, часто используются для измельчения пищи.

Зубы земноводных сходны с зубами рыб, имеют такую же коническую форму и находятся не только на челюстных костях.

У пресмыкающихся зубы также могут находиться не только на челюстных костях. У них зубы разнообразно крепятся к челюстям:

своей боковой поверхностью прирастают к внутренней поверхности челюстных костей;

прирастают своей основой к челюстям;

сидят в альвеолах (крокодилы).

В большинстве случаев зубы имеют коническую форму. Для пресмыкающихся характерно, что основная часть зуба удлиняется, настоящего корня еще нет, но уже есть предпосылки для его образования. У черепах зубов нет, так как челюсти покрыты роговыми структурами.

Ископаемые птицы имели зубы, которые находились в альвеолах, у современных птиц зубы отсутствуют.

Наибольшей сложности зубная система достигает у млекопитающих. Зубы у них гетеродонтные, то есть, дифференцированы на: резцы, клыки, предкоренные и коренные. У млекопитающих зубы находятся в альвеолах – текодонтные.

Большинство млекопитающих имеют два поколения зубов. У млекопитающих наблюдается большое разнообразие зубных систем.

Так, например, мало специализированные насекомоядные имеют большое количество сравнительно малодифференцированных зубов. Для грызунов характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы зависит от характера питания: резцами они отгрызают или отрывают растительность, а коренными – перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются очень развитыми клыками, которые служат для захвата, а частично и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие верхушки и плоские жевательные выступы.

Общее количество зубов и их деление на группы у разных млекопитающих полностью определено и постоянно, поэтому служат важным специфическим признаком.

За ротовой полостью у позвоночных расположена гортань. У водных животных она пронизана жаберными щелями и выполняет дыхательную функцию. У наземных животных она поддерживается черпаловидными, перстневидными и щитовидными (млекопитающие) хрящами, которые образовались из элементов подъязычной дуги и жаберных дуг.

Глотка у позвоночных животных переходит в пищевод, длина которого зависит от размеров шеи.

Расширенная и утолщенная часть пищевода образует желудок. Желудок имеет особенно сложное строение у птиц и млекопитающих. Так, у птиц желудок делится на два отдела: железистый и мускульный.

Правда, у хищных птиц нет деления на отделы. Железистый желудок, в большинстве случаев, не имеет четких границ с пищеводом и отличается от него более толстыми стенками и большим количеством желез, выделяющих пищеварительные ферменты.

В связи с отсутствием зубов у птиц, мускульный желудок выполняет у них ту же функцию, что и зубы млекопитающих. Перетиранию пищи в этом отделе желудка помогают частролиты, которые концентрируются в полости желудка и постоянно обновляются. Особенности строения мускульного желудка находятся в прямой зависимости от корма, который употребляют птицы. Чем грубее пища, тем толще стенки желудка, а внутренняя часть выстлана кутикулой, которая может иметь на своей поверхности даже бугорки. В этом отделе желудка пища перетирается. Ее измельчение достигается не только движениями кутикулярной оболочки, но и наличием в полости желудка специально проглоченных камешков, которые играют роль жернов.

Кишечник у птиц различной специализации по отношению к нормам имеет различную длину. В кишечнике можно выделить тонкий (двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки), толстый кишечник, который очень короткий и переходит в прямую кишку. На границе тонкого и толстого кишечника расположена слепая кишка, очень хорошо развита у куриных, которые питаются грубыми вегетативными частями растений.

Таким образом, характерными особенностями пищеварительной системы птиц является:

отсутствие зубов, функционально защищенных частично роговым клювом, частично мускульным отделом желудка;

относительно небольшая длина кишечника (так, у травоядных млекопитающих кишечник в 20 раз длиннее тела, а у растительноядных птиц (куриные) он длиннее тела только в 4 раза);

дифференцировка желудка на два отдела, что связано с отсутствием способности измельчать пищу в ротовой полости, и при необходимости очень интенсивного химического влияния на пищу в связи с укорочением кишечника;

отсутствие дифференцировки задней кишки на толстый и прямой отделы, что, очевидно, следует рассматривать как приспособление к облегчению веса тела, так как функция прямой кишки, в основном, сводится к временному накоплению фекальных масс и всасыванию из них воды.

Органы пищеварения млекопитающих характеризуются большой сложностью, что проявляется в общем удлинении пищеварительного тракта; в большем, чем у других позвоночных животных, его дифференцировке на отделы и в большем развитии пищеварительных желез.

Особенностью пищеварительной системы млекопитающих является то, что пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для захвата пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования.

Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи к своим норам. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Что касается основных отделов пищеварительного тракта у млекопитающих, они хорошо выражены, имеют границы, которые отделяют один отдел от другого. Относительно особенностей других отделов пищеварительного тракта, можно отметить следующее. У большинства млекопитающих стенки пищевода имеют гладкую мускулатуру, но у некоторых, например, у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечно-полосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыжке пищи.

Очень сложное строение у жвачных копытных. Он состоит их четырех отделов:

рубец, внутренняя поверхность которого имеет твердые вздутия;

сетка, стенки которой разделены на ячейки;

книжка со стенками, которые имеют удлиненные складки;

сычуг, или железистый желудок.

Значение этих отделов следующее. Кормовая масса, которая попала в рубец, при воздействии слюны и деятельности бактерий, начинает бродить. С рубца пища, благодаря перистальтическим движениям, поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она снова попадает в рот.

Здесь пищевой комок измельчается зубами и обильно смачивается слюной. Полужидкая масса, что образовалась таким образом, проглатывается и по острому желобку, который соединяет пищевод с кишкой, поступает в последнюю, а дальше - в сычуг. Это приспособление имеет большое значение, так как пищей является трудно перевариваемая растительная масса. В желудке жвачных находится большое количество бродильных бактерий, деятельность которых способствует перевариванию пищи.

Собственно, кишечник делится на тонкий, толстый, прямой отделы. На границе тонкого и толстого кишечника находится слепая кишка, которая выполняет функцию «бродильного чана» и особенно хорошо развита у видов, которые питаются грубыми растительными кормами.

В ряду позвоночных животных можно выделить следующие этапы эволюции пищеварительной системы.

У бесчерепных пищеварительная система представлена прямой кишечной трубкой, не дифференцированной на отделы. Из пищеварительных желез есть печеночный вырост, в котором образуется воротная система. Этот вырост является предшественником печени позвоночных животных.

Бесчелюстные, представителями которых являются миноги и миксины, представляют собой ветвь позвоночных животных, которые и приспосабливались к паразитическому образу жизни. У них образовалась присоска для высасывания крови из жертвы. Пищеварительная система в связи с этим представлена прямой трубкой.

Для всех челюстных, начиная с акуловых рыб и заканчивая млекопитающими, характерно наличие челюстей, которые в основном предназначены для активного захвата пищи. В связи с новым характером питания увеличивается длина пищеварительного тракта, и происходит его дифференциация на желудок и кишечник.

У акуловых, осетровых, двоякодышащих, костных ганоидов, кистеперых рыб есть спиральный клапан для увеличения всасывательной поверхности и петлеобразной длинный кишечник. У костных рыб спиральный клапан отсутствует, его частично функционально замещают пилорические выросты. Все другие отделы пищеварительного тракта мало чем отличаются от аналогичных у предыдущих групп рыб.

Пищеварительная система отличается значительно большей сложностью строения по сравнению с водными животными. Это проявляется, прежде всего, в значительном увеличении пищеварительного тракта и в делении его на отделы, между которыми (особенно у млекопитающих) можно четко видеть границы.

Своеобразные особенности строения пищеварительной системы птиц, в связи с приспособленностью к полету, - отсутствие зубов, разделение желудка на железистый и мускулистый. Особого внимания заслуживает пищеварительная система млекопитающих. Питание отличается большим разнообразием – ни один класс позвоночных не использует такое большое количество растительной пищи.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей, по сравнению с пресмыкающимися и птицами, длиной и дифференцировкой на отделы и разнообразием пищеварительных желез.

Пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа в эмбриогенезе формируются из эктодермы кишки.

У всех позвоночных животных печень и поджелудочная железы впадают в двенадцатиперстную кишку, у рыб сюда впадает различное количество пилорических придатков.

Впервые прототип печени (печеночный вырост) появляется у ланцетника в виде мешковидного образования, которое отходит от стенки недифференцированной кишки в том месте, где образуется печень у позвоночных. Внутри печеночный вырост выстлан реснитчатым железистым эпителием, часть клеток которого продуцирует ферменты, другие – осуществляют всасывание пищи.

Печень у позвоночных животных возникает в виде полового удлиненного выпячивания брюшной стенки кишечника, который в процессе развития делится на две части: переднюю – зачаток печени и заднюю – зачаток желчного пузыря. Именно в стадии полового выпячивания печень позвоночных проявляет сходство с печеночным выростом ланцетника.

Все позвоночные животные во взрослом состоянии имеют печень, которая состоит из двух или более долек, вокруг которых находится соединительная ткань и сосуды. У змей, например, в связи с формой тела, печень не разделена на доли и имеет сигарообразную форму.

Печень позвоночных состоит из соединительно-тканного каркаса, который образует строму органа, большого количества сосудов, желчных капилляров и большого количества печеночных клеток, которые имеют энтодермальное происхождение. Это и есть особенность печени (в какой-то мере и поджелудочной железы) – энтодермальный компонент составляет основную массу органа. Печеночные клетки и есть основной специфической структурной единицей органа (печени) и выполняют очень сложные и разнообразные функции.

Каждая клетка контактирует с желчным капилляром. У млекопитающих печеночные клетки объединяются в так называемые печеночные дольки со сложной системой приносящих и выносящих кровеносных сосудов и желчных капилляров и протоков. Капилляры собирают желчь (главный секрет печеночных клеток и печени в целом) в печеночные протоки, которые связаны с желчным пузырем. Выделяют еще общий желчный проток, который выводит желчь из желчного пузыря, открываясь в двенадцатиперстную кишку (или в начальную часть задней кишки у позвоночных с малодифференцированной кишечной трубкой).

Желчный пузырь образуется из того же эмбрионального материала, что и печень, и служит резервуаром для накопления желчи. У некоторых видов позвоночных желчный пузырь отсутствует (например, миноги, некоторые птицы и млекопитающие). В таком случае желчь поступает в кишечник непосредственно из желчных протоков. Считается, что в историческом аспекте, печень возникла как железистый орган – придаток пищеварительной системы; это подтверждается развитием печени в эмбриогенезе позвоночных. Однако, в дефинитивном состоянии печень в значительной степени теряет первичное железистое строение.

Основные функции печени у современных позвоночных разнообразны. Одной из важных считается функция запасания углеводов в виде гликогена, а также переход его в кровь в случае необходимости. С током крови к печеночным клеткам приходят токсические вещества (продукты азотистого обмена), которые остаются после обработки пищи. В печени происходит нейтрализация этих вредных для организма веществ путем преобразования их в другие вещества. Например, аммиак превращается в мочевину, которая затем удаляется из организма почками.

У некоторых рыб (акуловые, тресковые) в печени запасается жир. У рыб, земноводных, пресмыкающихся (черепах) печень частично выполняет функцию кровообразования; у хвостатых амфибий значительная часть лейкоцитов образуется именно в печени. Печеночные клетки могут синтезировать белки, менять их состав, могут превращать белки и жиры в углеводы.

Все это свидетельствует о том, что печень обслуживает организм полностью, а не только пищеварительную систему (как это имела бы выполнять специализированная пищеварительная железа). Вот поэтому печень часто сравнивают с химическим заводом. Однако инженеры-химики знают, что завод, который должен был бы выполнять сходные функции, занимал бы площадь в несколько гектаров и много обслуживающего персонала.

Поджелудочная железа также есть у всех позвоночных, но отличается топографией компонентов, размерами и степенью компактности.

У ланцетника нет оформленной железы, но со спинной стороны передней части кишечника найдены группы клеток, которые идентифицируются как клетки поджелудочной железы. У миноги железа, хотя и не оформлена как целостный орган, но наблюдается более выраженная концентрация клеток поджелудочной железы вокруг передней части кишки в области, где в нее впадает желчный проток. Здесь эти клетки образуют несколько отдельных небольших желез. Подобное строение поджелудочной железы у двоякодышащих рыб.

У костных рыб поджелудочная железа имеет диффузное строение, ее компоненты располагаются в брыжейке, в печени, в селезенке. У большинства других позвоночных поджелудочная железа является компактным органом, расположенным в брыжейке немного за желудком, но даже у некоторых млекопитающих (например, кроликов) она также имеет диффузное строение.

В эмбриогенезе поджелудочная железа развивается из двух зачатков: один из них появляется в виде выступа дорзальной стенки кишки, это так называемый главный зачаток (или главный выступ); другой – формируется в области печеночного выроста, он может быть парным. Последний растет в направлении спины и сливается с дорзальным зачатком (дорзальной частью поджелудочной железы).

Каждая из частей железы (центральная и дорзальная) могут сохранять отдельные выводные протоки, а могут иметь и один общий проток. Проток, или протоки, открываются в кишечник рядом с протоком желчного пузыря.

Экзокринная часть железы продуцирует пищеварительные ферменты, которые служат для расщепления белков, жиров, углеводов, то есть всех главных компонентов органических веществ.

Островки Лангерганса состоят из клеток двух типов, которые продуцируют секрет, который попадает в кровь (эндокринная часть). Секрет клеток, что входит в состав островков Лангерганса, содержит в себе два важных гормона: инсулин и глюкагон. Глюкагон способствует расщеплению гликогена, который накапливается в печени и в результате повышает концентрацию глюкозы в крови. Инсулин регулирует обмен веществ в организме, особенно углеводный.

Известное заболевание – диабет, является следствием нарушения функции поджелудочной железы. В отличие от печени, поджелудочная железа, хоть и не является однородным органом, поскольку состоит из двух тканевых компонентов, все же остается главной специализированной железой пищеварительной системы. Одновременно можно говорить и о проявлении тенденций в направлении регуляции некоторых общеорганизменных функций. Как считают ученые, двойная природа поджелудочной железы в историческом (эволюционном) аспекте еще до конца не изучена и не понятна.

Эволюция пищеварительной системы у хордовых животных представляет собой пример постепенной дифференциации простого органа – прямой кишечной трубки – в сложную систему органов, каждый из которых выполняет специфические функции пищеварения. В процессе эволюции пищеварительной системы увеличивалась поверхность переваривания пищи. Этот процесс проходил двумя путями, которые постепенно меняли друг друга.

У птиц язык малоподвижен, за исключением попугаев, и отличается ороговением поверхности. В связи с особенностями <

⇐ Предыдущая 22 23 24 25 26 27 282930 31 Следующая ⇒

Воспользуйтесь поиском по сайту: