 |
Развитие половых органов и пороки развития.
|
|
|
|
Генетический пол зародыша определяется половой хромосомой, содержащейся в сперматозоиде: если это Х-хромосома, то родится девочка, если Y- мальчик. Однако направленность полового развития зависит от 2 факторов: набора половых хромосом и правильного функционирования аутосомных генов, контролирующих выработку гормонов, влияющих на половую дифференциацию.
Образование половой системы тесно связано с развитием мочевой системы, поэтому рассмотрение процесса их развития правильнее осуществить одновременно, как единой системы.
Почки человека приобретают свою окончательную анатомическую и функциональную форму не сразу, а после двух промежуточных стадий развития: предпочки(pronepfros) и первичной почки (mesonepfros) или вольфово тело. В результате этих двух превращений образуется окончательная или вторичная почка (metanepfros). Все эти зачатки образуются последовательно из разных зон нефрогенных тяжей, располагающихся вдоль зачатка позвоночника. При этом предпочка существует короткое время, быстро подвергается обратному развитию и оставляет после себя только первичный мочевой остаток или вольфов (мезонефральный) проток. Параллельно регрессу предпочки формируется вольфово тело, представляющее собой два продольных валика, располагающиеся симметрично вдоль зачатка позвоночника. Окончательная почка образуется из каудального отдела нефрогенного тяжа, а мочеточник из вольфова протока. По мере развития постоянной почки и мочеточника происходит регресс вольфовых тел и вольфовых ходов.
Их остатки в виде тонких канальцев, выстланных эпителием, местами сохраняются и из них могут образоваться кисты (параовариальные). Остаток краниального конца первичной почки (epoophoron) располагается в широкой связке между трубой и яичником; каудальный конец (paraophoron) находится также в широкой связке между трубой и маткой. Остатки вольфова (гартнерова) протока располагаются в боковых отделах шейки матки и влагалища и могут служить фоном для образования кисты – киста гартнерова хода, а остатки вольфовых тел – параовариальной кисты. Параллельно с развитием мочевой системы идет образование и половой системы.
|
|
|
Половая дифференциация осуществляется по определенному плану. В 6 недель развития половые клетки мигрируют из желточного мешка в область половых тяжей и, скапливаясь в половых тяжах, далее формируют примитивные недифференцированные гонады. Дальнейшая дифференциация бипотентной гонады зависит от фактора, определяющего развитие яичка – testisdeterminingfactor(TDF), скорее всего, являющегося продуктом действия одного гена. При отсутствии влияния TDF, начинающегося в 6 недель, гонада к 8 нед. дифференцируется в яичник, т.е. человеческий организм исходно имеет тенденцию к развитию в сторону женского пола, в основном из-за присутствия в клетках обоих полов хотя бы одной Х-хромосомы.
В результате миграции половых клеток наблюдается утолщение половых тяжей и формируются мезонефральные (вольфовы) и параметральные (мюллеровы) протоки.
Развитие гонад.
Несмотря на то, что генетический пол плода определен уже при зачатии, гонады начинают развиваться по мужскому или женскому типу только с седьмой недели развития.
На 5-й неделе развития(срок указан от зачатия, а не гестационный) на внутренней поверхности вольфовых тел появляются валикообразные утолщения – половые бугорки, образуемые за счет пролиферации целомического эпителия (эндодерма) и скопления нижележащих клеток мезенхимы. (рис.)
Зародышевые клетки – обнаруживаются в указанных половых бугорках только после шестой недели развития.
|
|
|
У человеческих эмбрионов примордиальные зародышевые клетки появляются на ранней стадии развития эмбриона среди клеток эндодермы в стенке желточного мешка вблизи от аллантоиса (рис.)
Благодаря амебоподобным движениям они мигрируют по дорсальной брыжейке заднего отдела кишечной трубки, достигая примитивных гонад в начале пятой недели и внедряются в толщу половых валиков в течение 6-й нед развития. Если эти клетки не достигнут половых валиков, то дальнейшего развития и роста гонад не произойдет. Таким образом примордиальные половые клетки обладают стимулирующим влиянием на развитие, рост и скорость дифференциации гонад в яичник (ovum) или яичко (testis).
Незадолго до и во время миграции примордиальных клеток происходит бурная пролиферация целомического эпителия половых валиков. Эти эпителиальные клетки погружаются в мезенхиму и образуют большое количество причудливой формы нитей, носящих название примитивных половых тяжей. (рис.)
И у женских и у мужских эмбрионов эти тяжи остаются соединенными с поверхностным эпителием. Мужская гонада на этом этапе ничем не отличается от женской; отсюда название – недифференцированная гонада.
У женских эмбрионов примитивные половые тяжи распадаются на отдельные скопления клеток. (рис)
Эти скопления содержат группу примитивных зародышевых клеток и локализуются в медуллярной части яичников. Позднее они исчезают и замещаются васкуляризированной стромой, называемой medullaovarii.
Поверхностный эпителий женской гонады в отличие от мужской продолжает пролиферировать. В 7 нед он дает начало второй генерации тяжей – корковых тяжей, которые прорастают в нижележащую мезенхиму, продолжая соприкасаться с поверхностью гонады. В 4 мес эти вторичные тяжи распадаются на отдельные клеточные скопления, причем каждое из таких скоплений содержит от одной до нескольких зародышевых клеток. зародышевые клетки в дальнейшем превращаются в оогонии, в то время, как окружающие их эпителиальные клетки- производные от поверхностного эпителия, превращаются в фолликулярные клетки.
Развитие внутренних половых органов.
Изначально и мужской и женский эмбрион имеют обе пары протоков: мезонефральный (вольфов) и парамезонефральный (мюллеров) проток.
|
|
|
Мюллеров проток представляет сначала продольное углубление, а потом утолщение целомического эпителия на передне-латеральной поверхности урогенитального валика.
Он располагается параллельно и кнаружи от вольфова протока. По мере роста в хвостовом направлении, мюллеровы протоки из сплошных эпителиальных образований превращаются в каналы (парамезонефральные). В дальнейшем верхние отделы мюллеровых каналов остаются кнаружи от вольфовых протоков, а нижние, отклоняясь внутрь, огибают вольфовы протоки спереди, взаимно приближаясь до слияния. (рис.)
Оба эти протока сначала разделены перегородкой, но позже они сливаются и образуют маточный канал. (рис.)
Каудальный конец соединенных мюллеровых протоков подходит к задней стенке урогенитального синуса, где образует небольшое выпячивание (парамезонефральный или мюллеров бугорок) мезонефральные протоки открываются в просвет урогенитального синуса с обеих сторон от мюллерова бугорка.
Внутренние половые органы у эмбриона женского пола образуются за счет парамезонефральных протоков. В парамезонефральном протоке можно выделить три отдельные части:
А) краниальная (вертикальная) порция, сообщающаяся с полостью целома;
Б) горизонтальная порция, пересекающая мезонефральный проток спереди;
В) каудальная (вертикальная) порция, сливающаяся с такой же контралатеральной структурой по средней линии
В процессе опущения яичника первые две части протока превращаются в маточную трубу, а каудальные части сливаются и образуют маточный канал.
Когда средние порции парамезонефральных протоков отклоняются в медио-каудальном направлении, урогенитальные валики постепенно меняют положение и располагаются в поперечном направлении. (рис.)
После слияния протоков по средней линии образуется широкая поперечная тазовая складка. Эта складка идет от латеральных краев слившихся парамезонефральных протоков к стенкам таза и называется широкой маточной связкой. В верхней части складки проходит маточная труба, а по задней поверхности складки расположен яичник. Матка и ее широкие связки делят полость таза на две части: маточно-ректальный и пузырно-маточный карманы. Из слившихся частей парамезонефральных протоков образуется тело и шейка матки. Их окружает слой мезенхимальных клеток, дающих начало миометрию, а из брюшинного покрова образуется периметрий.
|
|
|
Вскоре после того, как концы парамезонефральных протоков достигают просвета урогенитального синуса, из тазового конца начинают оформляться два плотных выпячивания – синовагинальные луковицы. Они разрастаются и образуют сплошную влагалищную пластину.
Пролиферация продолжается в краниальном отделе этой пластины, за счет чего расстояние между маткой и урогенитальным синусом растет. К 5-му месяцу влагалище приобретает просвет. Верхняя треть влагалища, включая своды, образуется из ткани парамезонефральных протоков (рис.)
То есть в образовании влагалища участвуют две структуры: верхняя часть влагалища образуется за счет маточного канала, а нижняя часть за счет урогенитального синуса.
Просвет влагалища остается отделенным от урогенитального синуса тонкой мембраной – девственной плевой – hymen.
Девственная плева состоит из эпителиальной выстилки синуса и тонкого слоя влагалищных клеток. Спонтанная перфорация плевы происходит обычно в перинатальном периоде.
Мезонефральные протоки подвергаются почти полному регрессу. Остаются только мелкие фрагменты в краниальной части – epoophoronetparoophoron. Остатки каудальных отделов мезонефральных протоков могут обнаруживаться по ребрам матки и по боковым стенкам влагалища. Из них позднее возможно образование гартнеровых кист.
Нарушение слияния мюллеровых протоков может вести к разнообразным аномалиям строения матки, шейки и влагалища. (рис.)
Развитие наружных половых органов.
На 3-й неделе развития мезенхимальные клетки, образующиеся в полости примитивной эмбриональной полоски, мигрируют в область клоачной мембраны и образуют пару небольших валиков, называемых клоачными складками. (рис.)
Краниальные концы складок, сливаясь, образуют половой бугорок. На 6-й неделе клоакальная мембрана разделяется на урогенитальную и анальную мембрану. Клоачные складки также делятся на уретральные и анальные складки. Через некоторое время вокруг уретральных складок образуются дополнительные возвышения, называемые половыми валиками. Эти возвышения в дальнейшем превращаются у мальчиков в скротальные складки, и у девочек в большие половые губы. Однако в конце 6-й недели развития еще невозможно определить пол эмбриона по строению наружных половых органов. Не совсем ясно, от влияния каких факторов зависит развитие женских наружных половых органов, хотя определенная роль эстрогенов доказана. Половой бугорок несколько удлиняется и образует клитор. (рис.) 
|
|
|
Вспомни!
· Из мезодермы развивается нефрогенный тяж, из которого возникает мочеполовая складка и мезонефральный проток. Предшественник женских половых органов – парамезонефральный (мюллеров) проток.
· Нижние отделы мюллеровых протоков сближаются и сливаются, давая начало телу и шейке матки.
· Верхний отдел влагалища развивается в основном из мюллеровых протоков, нижний – из выростов мочеполового синуса.
· Примитивные гонады развиваются из медиального участка мезонефральной складки на 5-й неделе развития эмбриона.
· Матка взрослой женщины весит около 50-70 гр. стенка ее состоит из 3-х слоев: брюшины, миометрия и эндометрия.
· Яичник – единственный орган брюшной полости, не покрытый брюшиной.
· Стабильное положение внутренних половых органов в полости малого таза обеспечивается совместным функционированием так называемых поддерживающих, фиксирующих и подвешивающих структур. Матку в основном поддерживают маточно-крестцовые связки, состоящие из плотной соединительной ткани.
· Яичниковые артерии отходят от аорты. Правая яичниковая вена впадает в нижнюю полую вену, в то время как левая - обычно в левую почечную вену.
· Иннервация таза в основном осуществляется половым сплетением, образованным 2,3 и 4-м крестцовыми нервами.
· Генетический пол определяется половыми хромосомами Xи Y.
· Если имеется Y-хромосома, развивается мужской организм. Когда Y-хромосома отсутствует, возникает женский фенотип.
· В отсутствии развития яичек или их функционирования, развитие фенотипа идет по женскому типу.
|
|
|
