 |
Родовой отбор и альтруизм.
|
|
|
|
Если один индивид самоотверженно служит другому, не получая выгоды и иногда рискуя собой, это называется альтруизмом. Тот парадокс, что альтруизм можно найти почти во всех животных сообществах, был объяснен Гамильтоном (Hamilton, 1963) в теории родового отбора, описанной в главе 1. Родовой отбор или внутренняя согласованность показывает, что особи внутри вида будут иметь наибольший успех в воспроизводстве, если станут помогать сородичам так, что выгода реципиента (получающего помощь) будет значительно превышать затраты/ущерб для донора. Математически эта идея выражается в неравенстве К > 1/r. Для отбора генов альтруизма К должно быть больше обратного r, где r — коэффициент отношения реципиентов к альтруисту. Так как родные братья и сестры имеют r = 1/2, животное не нарушит репродуктивную адекватность, если пожертвует жизнью для спасения двух своих братьев (сестер).
Формула Гамильтона разрешила одну из загадок биологии — почему перепончатокрылые (пчелы, осы и муравьи) составляют 11 из 12 групп насекомых, у которых возникла настоящая социальность (Wilson, 1975). Истинно социальные, или эусоциальные, насекомые характеризуются тремя признаками: (1) особи вида кооперируются, чтобы заботиться о потомстве; (2) неспособные к размножению индивиды работают на благо фертильных сородичей; (3) дети помогают родителям в течение определенного периода их жизненного цикла. Причина, по которой перепончатокрылые практически обладают монополией на эусоциальность, кроется в особенностях их репродуктивной генетики. Из неоплодотворенных яиц перепончатокрылых выводятся самцы, имеющие только один набор хромосом, называемый гаплоидным. Из оплодотворенных яиц рождаются самки, таким образом, они имеют два набора хромосом (диплоидны). Гаплодиплоидность — очень редкая форма размножения, кроме перепончатокрылых она обнаружена лишь у нескольких групп членистоногих.
|
|
|
Такая необычная форма размножения и способствовала развитию сложной социальной системы у перепончатокрылых (Wilson, 1975). У этих насекомых коэффициент отношений между сестрами равен 3/4, а между матерью и дочерью — 1/2. Это происходит потому, что сестры получают все отцовские гены и 1/2материнских генов. Из-за таких особенных соотношений помощь матери в выращивании младших сестер служит генетическим интересам самки больше, чем выращивание собственного потомства. Особенности гаплодиплоидного размножения объясняют и то, почему самцы перепончатокрылых ведут себя очень эгоистично. В частности, таким в колонии пчел является поведение трутней, которые не работают и крайне агрессивны по отношению к другим самцам в брачный период.
Единственные эусоциальные насекомые, не являющиеся перепончатокрылыми, — это термиты. У термитов более обычный диплоидный паттерн репродукции. Теория внутренней согласованности предполагает, что самцы термитов (в отличие от трутней) должны работать. Так и есть. Термиты-самцы составляют примерно половину рабочей силы и столь же альтруистичны, как и их сестры (Wilson, 1975). Почему же термиты — естественные диплоидные насекомые, у которых возникла эусоциальность? Ответ, по-видимому, заложен в их необычном пищевом поведении. Термиты зависят от симбиотических простейших, которые позволяют хозяевам переваривать употребляемую в пищу древесину. Эти простейшие попадают от старших термитов к младшим через анальное кормление. Такая согласованность требует определенного уровня социального поведения. Данное поведение можно считать вариантом родительской заботы.
У позвоночных кооперативные и альтруистичные формы поведения, вероятно, возникли на основе паттернов родительской заботы. У позвоночных в целом уровень социальной организации обычно тесно связан со степенью заботы родителей о потомстве. Например, у рептилий забота о потомстве развита слабо или отсутствует, и то же самое можно сказать об их социальном поведении. Однако крокодилы являются в этом отношении исключением среди рептилий (Ross & Garnett, 1989). Аллигаторы и крокодилы строят гнезда для яиц и яростно защищают их до момента вылупления. Они помогают малышам достигнуть воды, иногда перенося их в своей страшной пасти. Крокодилы остаются с детьми до тех пор, пока те не достигнут размеров, при которых им будут не страшны хищники. Социальное поведение крокодилов также пропорционально выше. У них есть сложная система общения при помощи звуков и жестов, они формируют иерархии доминирования, в которых особи различают друг друга.
|
|
|
У птиц забота родителей о потомстве присуща всем видам, и у большинства птиц отмечаются достаточно сложные формы социального развития (Wilson, 1975). У многих птиц особи стараются кооперироваться, чтобы отгонять хищников. Такое поведение называется моббинг. Кроме этого большое количество видов гнездятся вместе, образуя колонии, что делает нападения хищников более редкими. Многие ранние работы по изучению территориальных коммуникаций и доминирующего поведения были сделаны на материале птиц. Одним из хороших примеров альтруистического поведения у птиц служит кооперативное выращивание потомства, при котором в одном гнезде, живет более одной пары взрослых особей. У многих птиц определенная доля особей помогает другим выращивать птенцов, не откладывая собственных яиц.
У млекопитающих забота о потомстве достигает нового уровня. По определению, млекопитающие — это животные, чьим детенышам необходимо питаться веществом (молоком), которое секретируется организмом матери. Это создало паттерн тесного физического контакта между младенцем и матерью, которого не существовало у других животных. Когда ваша собака лижет вам руку, она выражает любовь. Этот сигнал порожден ассоциацией между ранним оральным поведением при воспитании щенков и взаимной привязанностью матери и ребенка.
|
|
|
У млекопитающих альтруизм передается от родителей детям. Поэтому легко могла возникнуть передача его другим особям. Теория внутренней согласованности Гамильтона предполагает, что альтруизм среди животных напрямую зависит от их уровня родства. Наблюдения за земляными белками (Sherman, 1977, 1980) показали, что уровень альтруизма между индивидами соразмерен степени родства между ними. Раштон (Rushton, 1989) установил, что у людей есть способность находить и выбирать индивидов, генетически схожих с ними, даже среди неродственников. В работе Джадж и Хрди (Judge & Hrdy, 1992) было продемонстрировано, что доля наследства напрямую связана со степенью родства. Теория внутренней согласованности или родового отбора объясняет и необычные отношения в некоторых обществах, где дядя по линии матери играет в воспитании детей более значимую роль, чем муж матери. Биологический отец передает детям 50% своих генов, а у дяди и племянника общими являются около 25% генов. Если отцовство достоверно, тогда теория внутренней согласованности предполагает, что заботиться о детях должен отец, а не дядя. Описанный выше тип отношений может отмечаться только в культурах, где высока частота адюльтера, и в результате этого проблема отцовства трудно разрешаема. Это было доказано эмпирически (Alexander, 1974; Hartung, 1985).
Взаимный альтруизм. Хотя теория отбора родственников отвечает на многие вопросы, она не объясняет всех случаев альтруистического поведения. У людей и многих других животных неоднократно отмечалось самоотверженное и зачастую рискованное служение совершенно посторонним индивидам. Дарвин в своей книге «Происхождение человека» утверждал, что альтруизм появился тогда, когда развились мышление и способность предугадывать события. Индивиды начали понимать, что их самоотверженные действия по отношению к другим дадут им преимущества, когда получившие помощь окажут ответную услугу. Вильяме (Williams, 1966) подчеркивал, что система взаимовыручки может развиваться настолько, насколько это позволяет естественный отбор, а способность к мышлению не является необходимой. Райт (Wright, 1994) перефразировал принцип Вильямса так: «Животные (и люди в том числе) часто используют эволюционную логику не через разумный расчет, а следуя чувствам, которые подобны логике». Теория взаимного альтруизма была сформулирована Триверсом в книге «Эволюция взаимного альтруизма» (Trivers, 1971). В этой работе Триверс писал, что дружбу, моральную агрессию, благодарность, симпатию, доверие и недоверие, чувство вины, непорядочность и лицемерие можно считать адаптивными механизмами, способствующими функционированию высокоразвитой системы альтруизма у детей.
|
|
|
Чтобы доказать логичность этого предположения, Триверс использовал игру на принятие решения «Дилемма заключенного». В этой игре два сообщника по одному преступлению были арестованы и разведены по разным камерам для допроса. Для осуждения их за большое преступление недостает улик, однако они однозначно получают по году тюрьмы за мелкое преступление. Следователь, желая добиться признания в серьезном преступлении, предлагает каждому заключенному следующее: «Если ты признаешься, а твой сообщник — нет, я сделаю так, что тебе дадут условный срок, а твоего напарника посадят согласно твоим показаниям на десять лет. Если ты не признаешься, а твой партнер расколется, на десять лет посадят тебя. Если вы оба признаетесь, вам дадут по три года тюрьмы». Для играющих предлагается выбрать между личной выгодой (предать товарища-заключенного) и альтруизмом (быть заодно с товарищем и не признаваться). Если один игрок предает другого, срок его заключения может быть равен либо нулю, либо трем годам, в зависимости от действий другого игрока. При выборе предательства средний проигрыш составит 1,5 года. Если игрок решает не сознаваться, его посадят либо на год, либо на 10 лет. При выборе кооперации средний проигрыш составит 5,5 лет. Очевидно, что предательство — лучшая (в плане личного интереса) стратегия, по крайней мере, для одиночной ситуации. Однако оптимальная стратегия кардинально изменяется, когда в игру играют несколько раз с одним и тем же игроком. Такая версия называется «Итерированная дилемма заключенного».
В 1970-х годах Аксельрод создал основанную на «Итерированной дилемме заключенного» компьютерную программу, которая симулировала маленькое общество с несколькими группами регулярно общающихся индивидов. Аксельрод пригласил экспертов по теории игр внести компьютерные программы, содержащие стратегии для «Дилеммы заключенного». Затем он позволил этим программам взаимодействовать в киберпространстве и оценить, какой путь лучше. Программа-победитель называлась TIT FOR TAT («Око за око»). При столкновении с другой программой она всегда была дружественной. Но после этого она поступала так же, как другая программа в предыдущем случае (отсюда и название). Программа была не только лучшей, но и самой простой по длине компьютерного кода среди всех программ. Если «Око за око» представляет собой поведенческую стратегию реального мира, ее простота говорит о том, что она легко могла возникнуть на основе случайных мутаций и естественного отбора. Такая стратегия указывает на то, что взаимный альтруизм может быть адаптивным, если присутствуют адекватные «полицейские» механизмы. Триверс (Trivers, 1991) назвал некоторые из них. Сюда относится моральная агрессия в ответ на некооперативное поведение, чувство справедливости и способность выявлять обманщиков. Как обсуждалось в главе 3, Космидес и Туби (Cosmides & Tooby, 1992) накопили эмпирические данные в пользу существования специализированного когнитивного механизма по выявлению нарушений социальных правил. Такие механизмы получили название «детекторы обманщика». Мили (Mealy, 1993) установил, что лица выявленных мошенников особенно хорошо запоминаются людьми.
|
|
|
Высшие обезьяны обладают отлично развитыми способностями выражать эмоции и отвечать на эмоциональные реакции других индивидов. Неврологические исследования показали, что у приматов есть специализированные отделы мозга (нижние височные доли, миндалевидное тело), которые выполняют функцию распознавания лиц (Brothers, 1990). При изучении социального поведения этих животных было установлено, что обезьяны умело интерпретируют социальные сигналы, позволяющие оценить мотивацию других. Бразерс (Brothers, 1989) считает, что эмоциональное общение у приматов достигло такого уровня сложности, что стала возможной эмпатия. Способность к эмпатии в значительной степени стимулирует некоторые формы альтруистического поведения.
Как только был пересечен эволюционный рубеж взаимного альтруизма, появилась жизненно важная потребность в сложных когнитивных формах, необходимых для его поддержания. К ним относятся способности предсказывать поведение других, манипулировать ими и выявлять чужие манипулятивные попытки. Эмпирические данные свидетельствуют, что шимпанзе и некоторые другие виды обезьян, вероятно, обладают способностями предписывать другим разумность. Иногда это называют теорией разума. Теория разума — это предположение о том, что один индивид считает другого мыслящим и (вследствие этого) может точно предсказывать его поведение, владея информацией, вызвавшей у другого какое-либо переживание.
Несомненно, что альтруистическое поведение между близкими родственниками послужило «трамплином» для развития взаимного альтруизма среди социальных видов. Гоминиды формировали сравнительно небольшие группы в течение основного периода своей эволюции. Каждый индивид мог отслеживать, отвечают ли дальние родственники и неродственники услугой за услугу. Но за последние 10 тысяч лет размер человеческих групп значительно увеличился. Возможно, в ходе эволюции существовало некое селективное давление в пользу оценки вероятности того, что незнакомец отблагодарит за услугу. Томпсон (Thompson, 1980) предложил уравнение, выражающее плюсы и минусы альтруистического поведения в значении репродуктивных частот, помноженных на вероятность взаимности между донором и реципиентом альтруизма. Согласно Томпсону, математическая модель предполагает, что по мере снижения вероятности взаимности снижается и вероятность альтруистических действий. Чтобы доказать справедливость этой теории, он приводит корреляцию показателей преступности с размерами городов. Другими словами, повышение преступности в более крупных городах объясняется низкой вероятностью взаимности между донором и реципиентом альтруистического поведения. Низкая выгода альтруизма снижает невыгодность преступления и повышает уровень преступности.
Сама концепция преступления — явление, уникальное для человека. Оно стало возможным благодаря наличию речи и культуры. У людей существуют природные поведенческие тенденции к альтруизму, к взаимному альтруизму и к проверке взаимности альтруизма, что и обусловливает правила, законы и моральный кодекс.
Универсальная мораль и этика. Наблюдения за приматами (в особенности за шимпанзе) свидетельствуют о том, что сложная система взаимного альтруизма развилась у наших предков задолго до появления речи и культуры. Фактически, взаимовыручка могла играть важную роль в эволюции языка и культуры. Возможно, долгое время все эти навыки эволюционировали вместе. Сейчас невозможно до конца понять эволюционные процессы, которые сделали человека столь сложным. Однако мы должны знать, что язык и культура позволяют нам использовать эти возникшие в ходе эволюции адаптивные механизмы для кооперации, для выявления и наказания эгоизма и придания им абстрактной реальности, которой не существовало прежде. То, что когда-то было простыми импульсами индивида к действию, стало законами и правилами поведения, которые передавались из поколения в поколение через устные традиции. Как только эти правила поведения стали частью культуры, начал действовать новый уровень естественного отбора. Культурные постулаты, приводившие к неадаптивным последствиям, стремительно сменялись более адаптивными убеждениями. Генетические мутации не могут ускориться в случае необходимости, а, появившись, они вряд ли окажутся полезными. Большинство из них крайне дезадаптивны. В противоположность этому, идеи, решающие какую-либо проблему, могут быть созданы и распространены (через речь) за несколько секунд.
Качественное отличие культурной и биологической эволюции часто приводит к большим разрывам между ними. В течение человеческой истории и доисторического периода различные общества служили гигантскими «лабораториями» для проверки новых идей. Наиболее радикальные попытки изменить нормы поведения (мораль, закон и этику общества) были совершенно чужды человеческой природе. Например, коммунистическая идеология традиционно имела сильную интеллектуальную привлекательность, но применение ее в социуме, как правило, заканчивалось неудачей. Коммунизм — идеальная форма государства, но лишь для насекомых, а не для приматов-людей. Поражение и развал неадекватных социальных систем демонстрирует, как протекает естественный отбор культурной эволюции. К несчастью, естественный отбор может быть глубоко бессмысленным и даже страшным (с точки зрения человека) процессом. Поэтому многие ученые и философы придерживаются позиции, что мы должны создать новые нормы поведения, основанные на научном понимании биологической природы человека как вида.
Перечень книг на эту тему за последние годы и их авторов показывает, что эта проблема волнует людей самых разных специальностей. Из философских трудов можно назвать: «Опасная идея Дарвина: эволюция и смысл жизни» (Dennett, 1995), «Секретная связь: эволюция и этика» (Brandie, 1994), «Биология и психология морального фактора» (Rottschaefer, 1998) и «С биологической точки зрения: эссе о эволюционной философии» (Sober, 1994). Юриспруденцию представляет «Закон и разум: биологические основы человеческого поведения» (Gruter, 1991). Психологию — «Новая научная мораль: бейондизм» (Cattell, 1972). Биологи тоже внесли свою лепту: «Биология системы морали» (Alexander, 1987), «Происхождение добродетели» (Ridley, 1996), «О природе человека» (Wilson, 1978) и «Консенсус: единство знания» (Wilson, 1998). Антропология породила следующие труды: «Царь зверей» (Tiger & Fox, 1971), «Оптимизм: биология надежды» (Tiger, 1979) и «Фабрика зла: этика и эволюция индустриальной системы» (Tiger, 1991). Кроме этого существуют сборники, компилирующие эссе авторов из разных дисциплин, например «Исследование биологических корней человеческой морали» (Hurd, 1996).
В большей или меньшей степени авторы всех этих книг, не только объясняют поведение человека с точки зрения эволюционной адаптивности, но и пытаются обозначить новые системы моральных и этических правил для современного общества. Предлагаемые нормы поведения, согласующиеся с нашей биологической сущностью, звучат логично и обставлены должным образом. К несчастью, многие из этих авторов непреднамеренно создали слабое звено в своих аргументах. Они исходно делают такие допущения касательно эволюции и природы Вселенной, которые выходят за рамки научности. Эти допущения звучат примерно так: «Нет ничего, кроме материального мира; все, что происходит, — следствие законов физики. Эволюция — результат взаимодействия между этими законами физики и случайными событиями. Таким образом, существование жизни, разума и сознания — просто случайность, не имеющая смысла или высокого предназначения. Это базовое принятие концепции случайности создает парадокс: существо, не имеющее высокого предназначения, борется за создание имеющих смысл норм поведения для других бессмысленных людей». Как указывает Картмилл (Cartmill, 1998), убеждения такого рода — не более чем просто убеждения, и выходят за пределы того, что называется наукой. Многие эволюционные психологи-писатели приняли нейробиологическую точку зрения, описанную Криком:
"Современному нейробиологу не нужны религиозные концепции души, чтобы объяснить поведение человека и других животных. Вспоминается, как Наполеон спросил Пьера-Симона Лапласа, объяснявшего устройство Солнечной системы: «А где же тут Бог?» Лаплас ответил на это: «Сир, я не испытываю потребности в этой гипотезе». Не все ученые-неврологи считают идею души мифом (наиболее показательным исключением является сэр Джон Экклес), но большинство из них. Они не могут доказать неверность этой идеи. Скорее, на данный момент они не испытывают потребности в этой гипотезе (Crick, 19.94; р. 6-7.)"
Важно, что Крик оговаривает недоказанность ложности идеализма. То есть отсутствие доказательств не является доказательством отсутствия. Однако многие ученые пытаются исходить из того, что оно все же является таковым, когда утверждают, что нет ничего, кроме материального мира и физических законов, работающих в нем. Хотя для многих это очевидно, есть и люди, которые не согласятся с ними и назовут свои, другие аксиомы. Важно помнить, что ни одна из сторон не располагает доказательствами своих аргументов. Жесткий атеизм многих ученых-неврологов и эволюционных психологов — тоже религия.
Если бы мы могли разработать нормы поведения, учитывающие преимущества и недостатки нашей биологической природы, то смогли бы частично или полностью преодолеть те проблемы, в которых погрязло современное общество. Увы, основная масса людей вряд ли приняла эти новые правила, если бы в их основе лежало утверждение о том, что жизнь — случайность, не имеющая цели и смысла. Если защитники эволюционно обусловленной морально-этической системы не будут выходить за рамки доказанного и оставят свои убеждения при себе, их идеи будут более применимы и приемлемы для общества.
Резюме.
Иерархии доминирования возникают в группах живых организмов, чтобы минимизировать агрессию между конкурирующими за ограниченные ресурсы особями. Так как высокий социальный ранг автоматически дает доступ ко всем доступным ресурсам, естественный отбор благоприятствовал тенденциям борьбы за повышение социального статуса. А у приматов в ходе эволюции возник и высокий уровень социального интеллекта, способствующий этому продвижению вверх.
Эволюция человека осложнена тем, что наши вымершие предки жили в иерархиях доминирования, но в эпоху плейстоцена социальная структура была равноправной, что необходимо для жизни собирателей и охотников. С возникновением сельского хозяйства отдельные личности получили возможность монополизировать ресурсы и централизовать власть. Так возник новый тип иерархии доминирования.
На уровне физиологических реакций поведение в иерархии доминирования обусловлено нейротрансмиттером серотонином. Когда социальный ранг примата растет, у него повышается активность серотонина, отчего увеличивается двигательная активность и возникает хорошее настроение. Когда происходит понижение статуса, активность серотонина падает, а с ней — и двигательная активность, что обеспечивает сохранение энергии. Селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (SSRI) повышают уровень серотонина и применяются для лечения депрессивных состояний.
С изменением социального статуса колеблется и уровень мужского полового гормона — тестостерона. Особям высокого ранга требуется более высокий уровень тестостерона, чтобы использовать благоприятные возможности для спаривания и быть подготовленными к защите своего социального положения от соперников.
Стрессовые гормоны, опосредующие реакцию борьбы и бегства, также вовлечены в физиологию жизни в иерархии доминирования. У особей с высоким статусом выброс стрессовых гормонов в критической ситуации, как правило, помогает. И наоборот, у подчиненных индивидов хронический стресс ухудшает физиологическую эффективность стрессовых реакций и влечет за собой проблемы со здоровьем и снижение продолжительности жизни. В человеческих сообществах культурные факторы (например, наследование материальных благ) зачастую усложняют продвижение вверх для людей с низким социальным положением.
У позвоночных помощь сородичам происходит от паттернов родительской заботы. Теория отбора родственников утверждает, что альтруизм, проявляемый родителями по отношению к детям, мог легко перенестись и на других сородичей. По достижении группой живых организмов определенного уровня сложности альтруистические действия могли стать направленными и на неродственников, так как было понятно, что получивший помощь не останется в долгу. Благодарность, симпатию, доверие и чувство вины можно считать адаптивными механизмами, способствующими функционированию высокоразвитой системы взаимного альтруизма у людей.
Некоторые ученые считают, что для создания лучшего общества нам следует разработать правила поведения, учитывающие нашу психологию. Однако многие защитники этой биологически конгруэнтной системы моральных норм заняли научно необоснованную позицию, что жизнь и сознание — просто бессмысленные случайности, не имеющие высокого предназначения. Тем самым аргументы о лучшей системе морали подрываются в основе своей и неприменимы на практике (в обществе).
Вопросы для обсуждения.
1. Иерархии доминирования независимо возникли у многих, не родственных друг другу групп животных. Это говорит о том, что данный тип социальной структуры — одно из простейших и оптимальных решений целого ряда проблем жизни в группе. Опишите эти проблемы и подумайте об альтернативной социальной системе, которая тоже бы решала их. Смогла ли бы ваша система работать в человеческом сообществе? Могла ли она возникнуть у организмов, которым чужда культура?
2. Чем отличается равноправное общество собирателей и охотников от коммунистического общества пчелиного улья? Чем оно отличается от человеческого коммунистического общества (например, от Народной Республики Китай)?
3. Проанализируйте биохимические изменения, происходящие у приматов с повышением социального ранга. Какие изменения происходят у них при понижении ранга?
4. Учитывая тот факт, что эволюция, безусловно, производит отбор по собственническим интересам генов, как вы объясните то, что люди часто приходят на помощь совершенно постороннему человеку, рискуя своей жизнью? Дайте объяснение, согласующееся с эволюционной теорией.
Ключевые термины.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) (adrenocorticotropic hormone (АСТН))
Альтруизм (altruism)
«Альфа» (alpha)
Биологическая эволюция (biological evolution)
Взаимный альтруизм (reciprocal altruism)
Внутренняя согласованность (inclusive fitness)
Гаплодиплоидность (haplodiploidy)
Гаплоидный (haploid)
Гормон (hormone)
«Дилемма заключенного» (Prisoner's Dilemma)
Иерархия доминирования (dominance hierarchy)
Конспецифичность (conspecific)
Кортизол (cortisol)
Культурная эволюция (cultural evolution)
Матриархат (matriarchy)
Нейротрансмиттер (neurotransmitter)
«Око за око» (TIT FOR TAT)
Перепончатокрылые (hymenoptera)
Подчиненный (subordinate)
Равноправный (egalitarian)
Реакция борьбы и бегства (fight-flight response)
Родовой отбор (kin selection)
Селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (selective serotonin re-uptake inhibitors (SSRIs))
Серотонин (serotonin)
Стрессовые гормоны (stress hormones)
Теория разума (theory of mind)
Тестостерон (testosterone)
Транзитивное мышление (transitive reasoning)
Хромосомы (диплоидные) (chromosomes (diploid))
Эусоциальный (eusocial)
|
|
|
