 |
Таким образом, изученный механизм фоторецепции у гриба выявил как определенное сходство с таковым у животных (родопсин-подобный фоторецептор, цГМФ как посредник), так и удивительные отличия.
|
|
|
|
Фотобиология грибов, или то на что влияет свет
Свет может служить “источником информации”, что проявляется, например, в реакциях фототаксиса, индукции синтеза пигментов, регуляции образования и прорастания спор. У копрофильных грибов фототропические изгибы спорангиеносца в сторону света способствуют попаданию на траву, а потом в пищеварительный тракт и на навоз травоядных животных.
Реакция грибов на свет состоит из двух стадий:
1) неориентированной реакции, связанной с ослаблением уровня роста, которая делает клетку чувствительной к боковому (горизонтальному) ассиметрическому освещению,
2) фототропической реакции, связанной с повышением ростового уровня клетки, чувствительной к этому источнику света.
Фототаксис
В общем у грибов и грибоподобных организмов различают реакцию на свет типа фототаксиса, то есть движения (например, движение плазмодиев), и фототропизма – роста в направлении света.
Фототаксис— тип таксиса, свойство клеток и микроорганизмов ориентироваться и двигаться по направлению к или от источника света, характерное прежде всего фототрофным организмам.
Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении к источнику света и отрицательным, если в противоположном направлении.
Механизм фототаксиса включает в себя три основных этапа:
1 поглощение света и первичные реакции в фоторецепторе;
2 преобразование стимулов и передача сигналов к двигательному аппарату;
3 изменение движения.
Ярким примером фототаксиса у грибов являются Миксомицеты, или слизивики, они обладают отриц. Фотот. На слайде мы видим «Ползающего Стемонитиста», кроме этого они обладают подвижными зооспорами-или миксамебами. Фоторецепторы в клетке плазмодия помогают ему двигаться к свету или от света. Обычно плазмодии стремятся уйти от света, но свет, вероятно, необходим для окончательного созревания плазмодия и образования спор.
|
|
|
Чтобы чувствовать свет и избегать его, плазмодий многих миксомицетов содержит пигменты, придающие им самые различные окраски:белую, ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, почти черную: плазмодий "видит". Кроме этого, биохимически механизм его движения сходен с процессом, происходящим в мышцах животных при их сокращении.
Фототропизм
Фототропи́зм— изменение направления роста органов растений или положения тела (органов) у животных, в зависимости от направления падающего света.
Фототропизм бывает положительный, когда рост направлен к свету, и отрицательный, когда рост направлен в протиположную сторону от источника света. Реакции фототропизма в большинстве случаев возникают в репродуктивных структурах. В гифальных структурах влияние света чаще всего проявляется отрицательным фототропизмом ростовых трубок прорастающих конидий или хламидоспор.
Реакции фототропизма неодинаковы у разных видов грибов, они возникают в спорангиеносцах (пилоболус (рис. 2), фикомицес), конидиеносцах, перитециях (сордария), сумках (аскоболус (рис. 3)), парафизах, структурах спороношения базидиальных грибов.
Вещество, обусловливающее фототропизм, фоторецептор, локализовано в определенной зоне спорангиеносца и клеточных компонентов. К фоторецепторам относятся каротины, итдолилуксусная кислота, флавины, флавопротеины, порфириноподобные вещества. Большинство современных исследователей придерживается гипотезы множественности фоторецепторов, из которых к наиболее изученным относятся каротиноидные и флавиновые пигменты.
Прямой свет ингибирует рост грибов. Чередование освещения и темноты стимулирует рост и спорообразование многих грибов. При этом отмечаются некоторые периоды адаптации при переходе от роста при освещении к росту в темноте и наоборот. Продолжительность этих периодов для разных видов грибов неодинакова. В зависимости от вида гриба споруляция светом может индуцироваться, стимулироваться, подавляться или же осуществляться независимо от него.
|
|
|
В конце 60−х годов прошлого века нобелевский лауреат - генетик Макс Дельбрюк заинтересовался молекулярными механизмами сенсорных реакций. И обратил внимание на удивительную способность мукорового гриба фукомицеса изгибаться по направлению к свету. Тогда Дельбрюку удалось вырастить мутанты этого гриба, не воспринимающие свет. С тех пор уже 40 лет ученые пытаются понять, как же происходит процесс восприятия света грибами на примере фукомицеса.
Испанские и американские ученые под руководством профессора Корочанно выделили у фукомицеса гены madA и madB, ответственные за чувствительность к свету. И только недавно группе ученых под руководством профессора Корочанно из Севильского университета (University of Seville) удалось практически полностью описать молекулярный механизм восприятия света фукомицесом (Phycomyces blakesleeanus).
Как говорят генетики, фукомицес очень чувствителен ко многим факторам окружающей среды: к гравитации, ветру, присутствию других объектов, но особенно - к свету. Фукомицес как-то воспринимает свет и начинает расти, изгибаясь в его направлении. Ученые считают, что вся жизнь фукомицеса контролируется интенсивностью света. Свет регулирует все стадии его жизненного цикла и даже служит сигналом к началу размножения. Кроме того, светом запускается синтез бета-каротина в теле фукомицеса - пигмента, выполняющего роль защиты от ультрафиолетового излучения.
Генетики пришли к выводу - восприимчивость к свету фукомицеса обеспечивает взаимодействие двух генов madA и madB. Ген madA кодирует белок с доменом типа цинковый палец. А другой ген madB кодирует другой такой же протеин. В результате взаимодействия этих двух белков формируется комплекс, который выполняет роль фоторецептора синего света и обеспечивает рост гриба к свету, пишет media.rin.
Ученые раскрыли еще одну тайну световосприятия фукомицеса. Оказалось, что гены madA и madB способны к дупликации. Например, в одной ДНК удалось найти три копии madA и четыре копии madB. Профессор Корочанно считает, что, возможно, другие гены тоже ают роль в световосприятии, но уже в другой части спектра и другой интенсивности.
|
|
|
У копрофильных грибов фототропические изгибы спорангиеносца в сторону света способствуют попаданию на траву, а потом в пищеварительный тракт и на навоз травоядных животных.
Феномен фоторецепции хорошо изучен у различных представителей животных, в первую очередь у позвоночных. Однако опсин-зависимая фоторецепция известна и за пределами царства животных – например, у грибов (которые вместе с животными образуют суперкладу Opisthokonta). Недавно вышедшая статья бразильских и британских ученых посвящена грибу Blastocladiella emersonii (Blastocladiomycota) БЛАСТОКЛАДИОМИКОТА. Этот организм был выбран потому, что в его жизненном цикле присутствует фаза зооспоры-важно, что они обладают положительным фототаксисом. Авторами был изучен молекулярный механизм фоторецепции Blastocladiella.
*Напомним, что в фоторецепторах сетчатки глаза позвоночных свет вызывает изменение конформации родопсина, что активирует G-белок трансдуцин, который, в свою очередь, ингибирует фосфодиэстеразу – фермент, катализирующий гидролиз цикло-ГМФ (цГМФ) до ГМФ. Понижение внутриклеточного уровня цГМФ приводит к закрытию Na/Ca каналов и, соответственно, к гиперполяризации мембраны фоторецепторной клетки. Далее сигнал передается через синапс на нейрон. Кроме того, при активации данного каскада активируется гуанилат-циклаза, восстанавливая уровень цГМФ.
Выяснилось, что механизм фоторецепции Blastocladiella обладает рядом поразительных особенностей. При секвенировании генома был обнаружен ген, кодирующий необычный "слитой" ("fusion") белок, гибрид опсина и гуанилат-циклазы, названный BeGC1. Дальнейшие эксперименты подтвердили его участие в фоторецепции и регуляции фототаксиса. Так, при освещении светом в зооспорах резко возрастала концентрация цГМФ. Циклический гуанозинмонофосфат))) "Выжигание" (фотообесцвечивание) родопсина, блокирование биосинтеза ретиналя, а также ингибирование гуанилат-циклазной активности приводило к подавлению фототаксиса. Изучение внутриклеточной локализации BeGC1 иммунохимическими методами выявило, что он находится в т.н. глазкАх (eyespots), рядом с основанием жгутика. Помимо BeGC1, в геноме был найден BeCNG1, ген, кодирующий цГМФ-зависимый калиевый канал. Исходя из ряда важных признаков, авторы предположили, что именно он является эффектором BeGC1-зависимого фототаксиса, напрямую регулируя биение жгутика. Примечательно, что гомологи BeGC1, в частности, регулируют хеморецепцию у сперматозоидов некоторых животных.
|
|
|
Таким образом, изученный механизм фоторецепции у гриба выявил как определенное сходство с таковым у животных (родопсин-подобный фоторецептор, цГМФ как посредник), так и удивительные отличия.
Фотопериодизм
Фотопериодизм — реакция живых организмов на суточный ритм освещённости, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток (фотопериодами)
У грибов наблюдаются циркадные ритмы, связанные с циркадными часами
Циркадные часы – это осцилляторная система, которая модулирует ритмическую экспрессию большого числа clock-генов, ccg (clock-controlled genes).
Циркадные ритмы (от лат. circa diem) позволяют живым организмам жить и «совпадать по фазе» с регулярно меняющимся периодом «день-ночь».
|
|
|
