 |
Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза
|
|
|
|
Коллоквиум по разделу «ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ»
1. Кровь как внутренняя среда организма. Гомеостаз, механизмы его поддержания, жесткие и мягкие константы гомеостаза.
Кровь — разновидность соединительной ткани, составляющая вместе с лимфой и тканевой жидкостью внутреннюю среду организма. Кровь и органы, в которых происходит образование и разрушение кровяных телец (костный мозг, печень, отчасти лимфоидные органы), объединяют в единую систему крови, деятельность которой регулируется нейрогуморальными механизмами. Поддерживая относительное постоянство своего состава, кровь осуществляет стабилизацию (гомеостаз) внутренней среды, что необходимо для нормальной жизнедеятельности клеток и тканей. Наряду с нервной системой кровь обеспечивает функциональное единство всех частей организма, участвует в обмене веществ, дыхании, выделении, терморегуляции, защитных функциях организма. Сохраняя постоянство состава, кровь тем не менее является достаточно лабильной системой, быстро отражающей происходящие в организме изменения как в норме, так и в патологии.
Клетки, выделенные из организма, могут длительно жить и делиться, если поместить их в среду, содержащую те же вещества и имеющую те же физические параметры, что и жидкости тела (внутренняя среда организма). У высших животных такой внутренней средой являются внеклеточные жидкости — кровь, лимфа, тканевая жидкость, обеспечивающие питание и обмен веществ органов и тканей.
Чтобы организм мог функционировать эффективно, его внутренняя среда должна быть строго контролируемой по составу и физико-химическим свойствам.
Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций.
|
|
|
В основе гомеостаза лежит чувствительность организма к отклонению определённых параметров (гомеостатических констант) от заданного значения. Специальные внутриорганизменные рецепторы (интерорецепторы) реагируют на отклонение гомеостатических параметров от заданных пределов. Такие интерорецепторы имеются внутри таламуса, гипоталамуса, в сосудах и в органах. В ответ на отклонение параметров они запускают восстановительные гомеостатические реакции.
Общий механизм нейроэндокринных гомеостатических реакций для внутренней регуляции гомеостаза
Параметры гомеостатической константы отклоняются, интерорецепторы возбуждаются, затем возбуждаются соответствующие центры гипоталамуса, они стимулируют выброс гипоталамусом соответствующих либеринов. В ответ на действие либеринов происходит выброс гормонов гипофизом, а затем под их действием идёт выброс гормонов других эндокринных желёз. Гормоны, выделившись из желёз внутренней секреции в кровь, изменяют обмен веществ и режим работы органов и тканей. В итоге установившийся новый режим работы органов и тканей смещает изменившиеся параметры в сторону прежнего заданного значения и восстанавливает величину гомеостатической константы. Таков общий принцип восстановления гомеостатических констант при их отклонении.
Так, при физической работе концентрация СО2 в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО2 в крови, рН восстанавливается.
На организм животного извне и изнутри постоянно действуют разнообразные ≪возмущающие≫ факторы (наличие или отсутствие корма, изменения температуры, смена дня и ночи, атмосферное давление, магнитные поля и прочее). Иначе говоря, на ≪свободную и независимую жизнь≫ организма
|
|
|
влияют факторы окружающей среды. Эти факторы неизбежно вызывают
сдвиги в составе и свойствах внутренней среды. Однако регулирующие
и компенсирующие механизмы (включая и механизмы самой клетки) сглаживают
эти сдвиги, выравнивают их, а иногда и предупреждают. В результате
колебания параметров среды совершаются в наиболее благоприятных для
жизнедеятельности пределах, возвращаясь к средней оптимальной величине.
Так, теплокровные животные могут испытывать большой перепад температурных
колебаний среды (от — 60 до + 70 °С), а температура внутренних
органов поддерживается на оптимальном для метаболизма уровне (36—
38 °С). Это очень важно, так как при повышении температуры на 10 °С
скорость химических реакций увеличивается в 2—3 раза, что может привести к расстройствам жизнедеятельности. Такие показатели внутренней среды, как осмотическое давление, ионный состав, величина pH, в норме вообще мало колеблются. Это так называемые жесткие физиологические константы, стабильность которых особенно важна для организма.
2. Основные функции крови.
1. Кровь принимает участие в процессах обмена веществ. Хотя кровь нигде непосредственно не соприкасается с клетками органов (за исключением костного мозга и селезенки), питательные вещества переходят из нее к клеткам через тканевую (межклеточную, интерстициальную) жидкость, заполняющую межклеточные пространства. Из тканевой жидкости в кровь поступают продукты клеточного метаболизма, основная часть которых переносится кровью к органам выделения.
2. Кровь участвует в дыхательных процессах. Она осуществляет перенос кислорода от легких к тканям, углекислого газа в обратном направлении. В переносе кислорода основную роль выполняет гемоглобин, в переносе углекислого газа — соли, растворенные в плазме крови.
3. Кровь выполняет функцию теплорегуляции. Имея в своем составе большое количество воды и обладая высокой удельной теплоемкостью, кровь аккумулирует в себе тепло и равномерно распределяет его по органам. При избытке тепла в организме кровь через периферические сосуды (испарением) отдает часть его в окружающую среду.
|
|
|
4. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция деятельности органов и систем организма. Гуморальными агентами служат поступающие в кровь гормоны, медиаторы, электролиты, клеточные метаболиты и другие продукты обмена веществ. Эту функцию крови называют также коммуникационной.
5. Кровь выполняет защитную функцию, предохраняя организм от действия микробов, вирусов и их токсинов, а также других чужеродных организму веществ. Эта функция осуществляется за счет бактерицидных свойств плазмы, фагоцитарной активности лейкоцитов, а также за счет деятельности иммунокомпетентных клеток — лимфоцитов, ответственных за тканевый и клеточный иммунитет.
3. Общее количество и распределение крови в животном организме. Методы
определения количества крови у с.-х. животных.
Объем крови у животных составляет в среднем 7—9 % от массы тела (с колебаниями от 5 до 13 %). В практике общий объем крови определяют косвенно, по объему плазмы, т. е. фазы, свободной от форменных элементов. Чаще для этой цели используют краску (синюю Эванса Т-1824, бромсульфалеин), которая полностью связывается альбуминами
плазмы и равномерно распределяется в ней. По количеству введенной краски и концентрации ее в плазме рассчитывают объем плазмы, а с учетом показателя гематокрита (объемного соотношения форменных элементов и плазмы) — общий объем крови.
Другой метод основан на введении в кровь определенной дозы отмытых эритроцитов, меченных 59Fе, 32Р, 51Сr, и последующем определении радиоактивности в единице объема крови. По степени снижения радиоактивности судят о ≪разведении≫ эритроцитов, т. е. об объеме плазмы. Этот же метод можно использовать для точного определения объема клеточных элементов.
У разных видов животных объем крови составляет (мл/кг живой массы):
крупный рогатый скот — 65—85, лошади — 85—100, овцы — 70—90, пушные
звери — 55—60, свиньи — 65—80 (до 45—50 у сальных пород), птица —
|
|
|
90—120. У молодняка объем крови относительно выше, чем у взрослых
животных.
Кровь, находящаяся в теле животного, подразделяется на две фракции:
циркулирующую (55—60% общего объема) и депонированную (40—45%). Депо крови являются капиллярная система печени (15—20%), селезенка (15 %), кожа (10 %). Временным депо может служить капиллярная система малого круга кровообращения. Депонированная кровь содержит больше форменных элементов, чем кровь, циркулирующая в сосудах. Обе фракции крови находятся в динамическом равновесии, их соотношение определяется состоянием организма.
Выход крови из депо происходит при мышечной деятельности, кровопотерях, понижении атмосферного давления, т. е. когда организм испытывает недостаток кислорода.
4. Получение плазмы и сыворотки крови. Гематокрит. Химический состав
плазмы.
Плазма — полупрозрачная жидкость желтоватого цвета с вязкостью 1,7—2,2, относительной плотностью 1,030—1,035, составляет 60-65% общего объёма крови. Содержит в среднем 91% воды и 9% сухих веществ, в том числе 8% органических (белки, небелковые азотистые вещества, глюкозу, липиды, витамины и др.). Неорганические вещества представлены минеральными солями, катионами которых являются Na+, К+, Мg2+, анионами — Сl-, Н2РO4-, НРО42-, НСO3-.
Общее содержание белков — 6,8 —7,8% объема плазмы. Основные из них: альбумины — 2,9—3,4%, глобулины — 3,8—4,3, фибриноген — 0,1% (средние цифры для крупного рогатого скота). Фракции альбуминов и глобулинов неоднородны (преальбумин, альбумин; альфа-1, альфа-2, бета- и гамма-глобулины). Количественное и качественное определение белков плазмы методом электрофореза применяется в клинической диагностике (при различных патологиях), а также в научных экспериментах по биохимии, иммуногенетике, питанию и гигиене сельскохозяйственных животных.
Белки плазмы выполняют многообразные функции:
- обеспечивают оптимальную вязкость крови, что важно для нормального кровообращения и артериального давления;
- удерживая воду в кровяном русле, способствуют поддержанию так называемого онкотического (коллоидно-осмотического) давления плазмы, а следовательно, и водного баланса организма;
- являются резервом для построения тканевых белков;
- выполняют функции переносчиков биологически активных веществ — гормонов, витаминов, пигментов, метаболитов, микроэлементов;
- принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия (pH) крови;
- входя в состав липопротеинов, участвуют в транспортировке кровью липидов и липоидов;
- играют важную роль в процессе свертывания крови (фибриноген);
- выполняют (гамма-глобулины) защитные функции, являясь факторами специфического и неспецифического иммунитета.
В плазме крови в относительно небольших концентрациях содержатся также небелковые азотистые вещества и безазотистые органические вещества. Их содержание может варьировать в зависимости от вида животных, характера питания и физиологического состояния.
|
|
|
Основным углеводом плазмы является глюкоза, содержание которой для
каждого вида животных удерживается на относительно постоянном уровне.
Соли, растворенные в плазме (главным образом, NаС1), частично или полностью диссоциированы на электрически заряженные ионы — катионы и анионы.
Содержащиеся в плазме электролиты (а также растворенные неэлектролиты
— глюкоза и мочевина) участвуют в поддержании осмотического давления,
обеспечивающего перемещение воды между кровью и тканями.
Получение плазмы
Для получения плазмы кровь необходимо предохранить от свёртывания додобавлением антикоагуляторов – веществ, препятствующих свертыванию крови (гепарин, лимонно-кислый натрий). При стоянии или центрифугировании кровь расслаивается на плазму и форменные элементы.
Получение сыворотки
СЫВОРОТКА - представляет собой плазму, лишенную белка фибриногена и других веществ, участвующих в свертывании крови.
Если выпущенную в сосуд кровь не стабилизировать антикоагулятором, происходит ее свертывание и образуется сгусток, содержащий форменные элементы и выпавший в осадок белок фибриноген.
Сгусток постепенно уплотняется, стягивается и от него отделяется прозрачная желтоватого цвета жидкость – сыворотка (происходит процесс ретракции).
Гематокрит -объемное соотношение форменных элементов и плазмы. Показатель гематокрита используется для вычисления ряда других важных характеристик крови (среднего объёма эритроцита, среднеклеточнок концентрации гемоглобина и т.д.). Определение гематокрита проводится с помощью специальной стеклянной градуированной трубочки — гематокрита, которую заполняют кровью и центрифугируют, после чего отмечают, какую часть трубочки занимают форменные элементы крови. Для людей норм – 35-50%.
5. Буферные системы крови – гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белковоплазменная. Щелочной резерв крови.
Кровь и межклеточная жидкость имеют слабощелочную реакцию (pH 7,35—7,50). Активная реакция (концентрация водородных ионов) поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на образование в обменных процессах кислых (больше) или щелочных продуктов. Следовательно, в организме имеется определенная степень кислотно-щелочного равновесия, обеспечивающаяся тремя основными механизмами: химическими буферными системами, легочным механизмом выделения углекислоты, экскрецией Н+ или НСО3- ионов с мочой. Буферные системы образованы смесью слабой кислоты и основания (или щелочной соли). Всего их четыре: гемоглобиновая, белковая (плазмы), фосфатная и карбонатная. Из них главная часть бикарбонатного буфера, белковый и часть фосфатного находятся в плазме, а гемоглобиновый и другая часть фосфатного – в эритроцитах.
Мерой буферной ёмкости крови является количество грамм-эквивалентов сильной кислоты/щёлочи, которое нужно прилить к 10 мл крови, чтобы сдвинуть её рН на единицу.
В цельной крови основная буферная способность (более 70 %) обеспечивается гемоглобином, в плазме крови — карбонатной системой. Принцип действия буферных систем основан на замене сильной кислоты слабой, при диссоциации второй образуется меньше ионов Н+ и, следовательно, pH плазмы снижается в меньшей степени:
Молочная кислота, образующаяся в организме, более сильная, чем угольная. Поэтому она буферируется (нейтрализуется) бикарбонатом и замещается угольной кислотой:
Свободная угольная кислота способна связывать и ОН- ионы с образованием
ионов бикарбоната: Н2СО3 + ОН- ó Н2О + НСОз-
Сущность действия фосфатной системы основана на диссоциации двузамещенного фосфата натрия с образованием двух ионов натрия и ионов вторичного фосфата. Последние связывают протоны и дают первичный фосфат, который, в свою очередь, может диссоциировать на ион водорода и анион вторичного фосфата:
Организм надежно защищен от сдвига реакции в кислую сторону. Важная роль в этом принадлежит карбонатной буферной системе, которая обеспечивает до 20 % буферной ёмкости всей крови и основную часть буферной емкости плазмы.
Запас бикарбонатов плазмы, способных нейтрализовать поступающие в кровь кислые продукты метаболизма, называют щелочным резервом крови. Величина щелочного резерва зависит от вида животных, возраста, характера питания, физиологического состояния. Она ниже у молодняка, чем у взрослых животных, снижается после интенсивной работы. Щелочной резерв является одним из показателей метаболического профиля животных, используемого для оценки состояния их здоровья.
6. Строение и функции эритроцитов. Количество эритроцитов в крови с.-х. животных. Методы определения количества эритроцитов.
Основную массу форменных элементов крови составляют красные кровяные тельца — эритроциты. Это специализированные безъядерные (у млекопитающих) клетки диаметром 7—9 мкм, имеющие форму двояковогнутого диска. Благодаря специфической форме, пористой поверхности, способности к обратимой деформации при прохождении через узкие капилляры (пластичности) эритроциты хорошо приспособлены к выполнению своей основной функции — переносу дыхательных газов. У птиц и рыб эритроциты имеют форму двояковыпуклого диска, содержат ядра.
Мембрана эритроцитов состоит из белков, липо- и гликопротеидов, толщина ее около 10 нм. Мембрана в миллион раз более проницаема для анионов (Сl, НСО3), чем для катионов. Перенос веществ через мембрану осуществляется как путем диффузии, так и путем связывания молекулами-переносчиками, встроенными в мембрану. Необходимая для этих процессов АТФ образуется в результате гликолиза. Содержание белков в эритроцитах более высокое, а низкомолеку лярных веществ (глюкозы, солей и проч.) более низкое, чем в плазме. В целом осмотическое давление в эритроцитах чуть выше, чем в плазме, что обеспечивает их тургор.
Эритроциты образуются внутри сосудов в синусах красного костного мозга. Поступающие в кровь эритроцитарные клетки уже не имеют ядра, но содержат базофильное вещество, которое окрашивается основными красками. Эти юные клетки — непосредственные предшественники зрелых эритроцитов — получили название ретикулоцитов. У взрослого животного они составляют 5— 10 % всех эритроцитов крови.
Созревшие эритроциты циркулируют в крови 100—120 дн., после чего фагоцитируются клетками печени, селезенки и костного мозга.
Гемоглобин. Около 34 % общей и 90 % сухой массы эритроцита приходится на долю дыхательного пигмента — гемоглобина (НЬ). Это вещество способно легко связывать и отщеплять кислород, превращаясь соответственно в окисленный (НbО2) и восстановленный гемоглобин (Нb). Среднее содержание гемоглобина в крови сельскохозяйственных животных (этот показатель определяют колориметрическим методом после разрушения эритроцитов) составляет 90—100 г в литре крови. Гемоглобин представляет собой глобулярный белок, полипептидные цепи которого свернуты в компактную глобулу. Такая конформация способствует выполнению гемоглобином его основной функции — связывания и переноса кислорода.
Молекулярная масса гемоглобина — 64500, он содержит четыре полипептидные цепи (две aльфа-цепи и две бета-цепи) и четыре простетические группы гема В геме атом железа находится в закисной форме. Полипептидная aльфа-цепь содержит 141 аминокислотный остаток, бета-цепь — 146 остатков. Всю белковую часть молекулы гемоглобина называют также глобином.
Если структура гема в гемоглобине у разных животных одинакова, то глобин (его полипептидные цепи) имеет значительные разнообразия в последовательности и содержании отдельных аминокислот. Различают две разновидности гемоглобина — тип А у взрослых животных и тип F у плода. Они различаются по структуре полипептидных цепей. Фетальный гемоглобин обладает более высоким сродством к кислороду, чем гемоглобин взрослых, что создает оптимальные условия для перехода кислорода из крови матери в кровь плода. Окисление F-гемоглобина происходит за счет гемоглобина А матери, который находится в кровеносной системе плаценты, по другую сторону трансплацентарного барьера.
При присоединении кислорода к железу гема образуется окисленная форма гемоглобина — оксигемоглобин (НbО2). Присоединение кислорода к одному гему облегчает его присоединение к другим гемам той же молекулы гемоглобина. Этот эффект, называемый кооперативным, способствует увеличению количества транспортируемого кислорода. Помимо кислорода, гемоглобин способен связывать также Н + (буферная емкость НЬ) и СО2 (карбаматная связь).
Кроме оксигемоглобина и карбогемоглобина, в организме могут образовываться
и патологические соединения — карбоксигемоглобин (НbСО) и метгемоглобин (МtHb). Поскольку гемоглобин присоединяет угарный газ в 150—200 раз активнее, чем кислород, даже при низкой концентрации этого соединения в воздухе (0,1 %) около 80 % гемоглобина превращается в НЬСО, который не способен присоединять кислород.
Метгемоглобин образуется при действии на кровь сильных окислителей (феррицианида, перманганата калия, бертолетовой соли и др.). При этом железо гема переходит в трехвалентную форму и образует стойкое, нераспадающееся соединение с кислородом. Транспорт кислорода нарушается.
У сельскохозяйственных животных содержание метгемоглобина в крови возрастает при отравлении нитратами, что связано с поеданием зеленых кормов или корнеплодов, выращенных при высоких дозах азотистых удобрений. Кровь при избытке метгемоглобина приобретает коричневый оттенок.
|
|
|
